Sclerotinia trifoliorum Erikss.

Kleekrebs, sclérotiniose (fr.), sclerotinia crown and root rot oder clover canker (engl.)
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Helotiales, Sclerotiniaceae

Kleekrebs oder Kleemüdigkeit (Sclerotinia trifoliorum) ist eine wichtige Pilzkrankheit des Weissklees (Trifolium repens) und des Rotklees (T. pratense). Dieser Parasit befällt auch andere Trifolium Arten sowie Luzerne (Medicago sativa) und Esparsette (Onobrychis viciifolia). Ein häufiger und langjähriger Anbau von Klee ermöglicht dem Pilz, sich stark auszubreiten. Einmal eingeschleppt, ist ihm schwer beizukommen. Vor der Einführung der mineralischen Stickstoff-Düngung war der Kleeanbau in der Fruchtfolge eine wichtige Kultur, was das Vorkommen des Kleekrebses förderte. Mit dem Rückgang des Kleeanbaus und durch die Züchtung von gegen Kleekrebs resistenten Sorten verschwand auch der Kleekrebs. Heute scheint diese Krankheit aber wieder an Bedeutung zu gewinnen.

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) an Rotklee (Trifolium pratense)

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) an Rotklee (Trifolium pratense)

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) an Rotklee (Trifolium pratense)
Abb. 1. Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) an Rotklee (Trifolium pratense)

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) an Rotklee (Trifolium pratense)
Abb. 2. Sclerotinia trifoliorum bildet Toxine, welche das Pflanzengewebe abtöten. Dieses wird später vom Parasit mit Myzel besiedelt. Das Myzel kann auch von Pflanze zu Pflanze wachsen und so eine grössere Fläche infizieren.

Schadbild

Primärinfektionen im Herbst, kleine schwarze Nekrosen auf den Blättern und Trieben, werden kaum beachtet. Später bildet sich an den Pflanzenstängeln ein weissliches Pilzmycel. Einzelne Pflanzentriebe, aber auch ganze Pflanzen welken, verfaulen und sterben schliesslich ab (Abb. 1). Im dichten Kleebestand kann das Myzel des Parasiten von kranken zu gesunden Pflanzen wachsen (Abb. 2). Es bilden sich nesterweise Lücken im Bestand. Je nach Witterung vermehrt sich der Parasit bis anfangs April und führt zum Tod von weiteren Pflanzen. Im Laufe des Winters und früh im Frühling können in den abgestorbenen Pflanzen Dauerkörper, die sogenannten Sklerotien, beobachtet werden, ein untrügliches Zeichen eines Kleekrebsbefalls (Abb. 3).

Pathogen

Die Sklerotien der S. trifoliorum sind anfänglich weiss, später werden sie aussen schwarz (Abb. 3). Sie sind hart und messen etwa 5 mm im Durchmesser. Ihre Form ist rundlich bis länglich, meist sind sie aber unregelmässig wulstig. Im Herbst keimen die Sklerotien mit gestielten, schüssel- oder trichterförmigen Apothecien (ca. 4 mm Durchmesser) (Abb. 4). Diese sind blassrosa bis ocker. Auf den Apothecien befinden sich zahlreiche Asci (170-190 µm x 10-15 µm) mit je 8 einzelligen, ellipsoiden Ascosporen (12-18 µm x 5-8 µm) (O'Rourke, 1976) (Abb. 6). Zwischen den Asci befinden sich sterile Paraphysen (fadenförmige Gebilde).

Sklerotien der Sclerotinia trifoliorum

Sclerotinia trifoliorum: Sklerotien
Abb. 3. Im Frühling bildet Sclerotinia trifoliorum in und an den abgestorbenen Pflanzen Dauerkörper, die sogenannten Sklerotien: diese sind zuerst weiss, später werden sie aussen schwarz (Bild oben); Sklerotien aus Luzernefeld, Vergleich mit Luzernesaatgut (Bild unten)

Sklerotium mit Apothecium der Sclerotinia trifoliorum
Abb. 4. Sklerotien keimen mit gestielten, schüssel- oder trichterförmigen Apothecien (ca. 4 mm Durchmesser).

Lebenszyklus

Im Frühjahr bildet S. trifoliorum an den verfaulten Pflanzenteilen Sklerotien. Diese können mehrere Jahre im Boden überleben. Sobald die Böden im Herbst feucht werden und die Temperaturen sinken endet ihre Ruhephase. Von Oktober bis November wachsen aus den Sklerotien ein oder mehrere Apothecien mit den Asci (Abb. 4). In den Asci werden durch sexuelle Fortpflanzung je 8 Ascosporen gebildet (Abb. 6), die bei günstigen Umweltbedingungen ausgeschleudert werden (Abb. 5). Jedes Apothecium kann während 2-3 Wochen Millionen von Ascosporen produzieren und in die nähere Umgebung entlassen. Die Ascosporen werden mit dem Wind zu den Kleepflanzen verfrachtet, wo es zu Primärinfektionen kommt. Der Pilz wächst in der Kleepflanze nur auf abgestorbenen Zellen (nekrotrophe Lebensweise). S. trifoliorum bildet Toxine, welche das Pflanzengewebe abtötet, das dann später vom Myzel besiedelt wird. Das Myzel kann auch von Pflanze zu Pflanze wachsen und so eine ganze Fläche infizieren.
Der Parasit bleibt während des Winters, solange die Temperaturen über 0 °C liegen, bis in den Frühling hinein aktiv.

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum): Apothecien

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum): Apothecien, Ascosporen (Wolke)
Abb. 5. Apothecien der Sclerotinia trifoliorum; Asci der Apothecien schleudern Ascosporen aus (weisse Wolke auf dem unteren Bild)

Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum): Asci, Ascosporen
Abb. 6. Asci mit Ascosporen der Sclerotinia trifoliorum

Epidemiologie

Der Parasit befällt vor allem Neuanlagen im Herbst und Winter des Aussaatjahres und kann unter günstigen Voraussetzungen (anfällige Sorten, feuchte Bedingungen, optimale Temperaturen) einen grossen Schaden im Bestand anrichten. In Beständen, die im Herbst üppig wachsen, herrscht ein ausgezeichnetes Klima für eine Infektion. Ascosporen bilden das Primärinokulum. Diese können von aussen zufliegen oder von Sklerotien stammen, welche auf dem Feld überlebt haben. Sklerotien können auch mit dem Saatgut in eine Neuanlage gelangen. Hat sich die Krankheit im Bestand etabliert, nehmen die Schäden von Jahr zu Jahr zu, da immer mehr Sklerotien gebildet werden. Wie sich die Krankheit entwickelt, hängt von verschiedenen Faktoren ab: Sorte, Zeitpunkt der Saat, Alter der Kultur, Kälteresistenz, Vorhandensein von Ascosporen aber auch von Klimafaktoren im Herbst und Frühling.
Das Ausschleudern der Ascosporen aus den Asci findet am Nachmittag bei einer Temperatur von 10-15 °C (Optimum) statt (Raynal et al., 1989). Die Ascosporen keimen bei Temperaturen zwischen 2-30 °C (Optimum 10-15 °C). Die Entwicklung des Pilzmyzels ist optimal bei 15-18 °C. Steigen die Temperaturen auf über 25 °C hört das Wachstum des Parasiten auf. Eine hohe Luftfeuchtigkeit ist für das Wachstum des Parasiten zwingend nötig.

Wirtsspektrum

Sclerotinia trifoliorum befällt neben dem Rot- und Weissklee auch andere Trifolium Arten, sowie Luzerne und Esparsette.

Bekämpfung

  • Um einen Kleekrebsbefall in Neuanlagen zu verhindern, sollte innerhalb eines Fruchtfolgezyklus während 4-5 Jahren kein anfälliger Klee angebaut werden. Diese Zeitspanne können allfällig vorhandene Sklerotien nicht überleben.
  • Sklerotien können auch über das Saatgut verbreitet werden, deshalb nur zertifiziertes Saatgut aussäen.
  • Nur resistente Sorten verwenden (Suter et al., 2010).
  • Befallene Felder tief pflügen: tief vergrabene Sklerotien (mehr als 3-5 cm) können nicht mehr keimen.
  • Der Kleebestand sollte anfangs Winter nicht zu üppig sein.
  • Eine Saat im Frühjahr ist besser, da ältere Pflanzen relativ resistenter sind als junge.

Literatur

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J, Bournoville R, Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.

Suter D, Hirschi HU, Frick R, Bertossa M, 2010. Liste der empfohlenen Sorten von Futterpflanzen 2011-2012. Agrarforschung 1 (10).