Ditylenchus dipsaci  (Kühn.) Filip.

Stängelälchen oder Stängelnematoden, nématode des tiges (fr.), stem nematode, stem eelworm (engl.)

Synonyme: Tylenchus dipsaci (Kühn) Bastian, Ditylenchus phloxidis Kirjanova, D. fragariae Kirjanova
Taxonomie: Nematoda, Tylenchida, Anguinidae

Nematoden sind fadenförmige Tiere, die an verschiedenste Lebensräume angepasst sind. Man findet sie im Boden, im Wasser, in verrottender organischer Substanz, in Pflanzen, Tieren und Menschen. Sie werden aufgrund ihres Aussehens Fadenwürmer oder aufgrund ihrer Fortbewegungsart auch Älchen genannt. Viele Nematoden sind Parasiten von Pflanzen. Die endoparasitischen Arten leben in der Wirtspflanze. Ektoparasitische Nematoden saugen von aussen an Pflanzenwurzeln.
Auch Kleepflanzen werden von Nematoden befallen. Nach Leath (1985) sind dies vor allem Wurzelgallennematoden (Meloidogyne incognita, M. hapla), Kleezystennematoden (Heterodera trifolii), Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci), Pratylenchus penetrans, Xiphinema spp., Tylenchorhyncus spp. und Paratylenchus spp. In der Schweiz ist D. dipsaci die schädlichste Nematodenart des Rotklees und der Luzerne.
Nematoden schädigen das Pflanzengewebe. Sie hemmen die Wasser- und Nährstoffaufnahme der Pflanzen, was zu einer Welke führen kann. Die Anfälligkeit der befallenen Pflanzen für Krankheitserreger ist erhöht. Nematoden schaffen Eintrittspforten für Folgekrankheiten (z. B. Pilze, Bakterien) und sie übertragen auch Krankheitserreger (Viren).

Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)

Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)

Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)

Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)
Abb. 1. Symptome eines Befalls mit Stängelälchen (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)

Rotkleepflanzen mit Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci): Pflanze links zeigt Zwergwuchs
Abb. 2. Rotkleepflanzen mit Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci): Pflanze links zeigt Zwergwuchs

Stängelnematoden (Ditylenchus dipsaci) an Rotklee (Trifolium pratense)
Abb. 3. Ein Befall der Keimlinge führt zu einer Verdickung des Hypokotyls und zu Missbildungen an jungen Blättern

Schadbild

Rotklee: Die Blätter von befallenen Pflanzen sind deformiert bis verkrüppelt und an der Basis angeschwollen. Das Gewebe ist hellgrün und sieht schwammig aus (Abb. 1). Im fortgeschrittenen Stadium der Krankheit sind die Stängel verdickt und gestaucht. Die ganze Pflanze zeigt Zwergwuchs (Abb. 2). Der Wurzelhals ist oft angeschwollen.
Ein Befall der Keimlinge führt zu einer Verdickung des Hypokotyls und zu Missbildungen an jungen Blättern (Abb. 3).
Befallene Pflanzen sterben früh ab und hinterlassen Lücken, in denen sich Unkräuter breit machen. Nematodenbefall ist eine wichtige Ursache für die mangelnde Ausdauer von Rotkleepflanzen.
Luzerne: Befallene Pflanzen wachsen gestaucht, die Pflanzenbasis zeigt Anschwellungen und Verdickungen. Später vertrocknen die Pflanzen und sterben ab.

Krankheitserreger

Das Stängelälchen ist circa 1 mm lang und 40-60 µm breit. Es besitzt einen deutlich sichtbaren Mundstachel (Abb. 4). An der Basis des Mundstachels sind meist drei Knöpfe vorhanden, an denen Muskeln ansetzen, die zum Ausstossen des Stachels während des Anstechens von Pflanzenzellen dienen. Das Schwanzende ist zugespitzt. Die Nematoden bewegen sich durch Schlängeln vorwärts.

Stängelnematode (Ditylenchus dipsaci)
Abb. 4. Stängelälchen (Ditylenchus dipsaci)

Lebenszyklus und Epidemiologie

Das Stängelälchen ist ein Endoparasit, der im Parenchym der Pflanze lebt. Die Weibchen legen hier bis zu 500 Eier ab. Aus diesen Eiern schlüpfen Larven, die sich in der gleichen Pflanze weiterentwickeln. Die Larven durchlaufen verschiedene Stadien. Am Ende jedes Stadiums wird eine neue Cuticula gebildet und die alte abgestreift. Die erste Häutung findet bereits im Ei statt. Das vierte Larvenstadium wandert meistens aus, um neue Pflanzen zu befallen.
Die Larven dringen durch die Spaltöffnungen in die oberirdischen Pflanzenteile besonders ins Hypokotyl. Nach der vierten Häutung entsteht aus der Larve ein adultes männliches oder weibliches Tier mit ausgebildeten Sexualorganen. Nach einer sexuellen Befruchtung legt das Weibchen die Eier. Der ganze Entwicklungszyklus dauert je nach Temperatur drei bis fünf Wochen.
Das vierte Larvenstadium kann Trockenheit (zum Beispiel im Saatgut oder Heu) überstehen oder überwintern. Die Nematoden treten in ein Ruhestadium und können so mehrere Jahre in Pflanzenrückständen oder im Boden verharren. Sobald die Bedingungen wieder günstig sind, werden die Nematoden aktiv und infizieren Pflanzen.
Das Stängelälchen scheidet Enzyme aus (Pectinasen), welche die Mittellamellen der Zellwände auflösen. Das Älchen ernährt sich anschliessend vom freigesetzten Pektin. Die Zellen bleiben vorerst intakt, der Zellverband lockert sich und es entstehen grosse Zellularräume, was den befallenen Pflanzenteilen ein schwammiges Aussehen verleiht. Die Hohlräume dienen den Älchen als Lebensraum. Die Verkürzungen und Verdickungen der Triebe werden durch das Ausscheiden von als Pflanzenhormon wirkenden Substanzen verursacht.
Stängelälchen wandern aktiv von Pflanze zu Pflanze. Allerdings muss dabei ein Wasserfilm auf den Pflanzen vorhanden sein. Je länger die Feuchteperiode dauert, desto grösser ist die befallene Fläche.
Nematoden werden auch während des Schnitts im Feld verteilt. Befallene Pflanzenteile oder verseuchte Erde können in einen gesunden Pflanzenbestand eingeschleppt werden. Stängelälchen gelangen auch in die Blüten und können dann mit dem Saatgut übertragen werden.

Wirtsspektrum

Ditylenchus dipsaci hat mit über 450 Wirtsarten einen sehr umfangreichen Wirtspflanzenkreis. Neben Kleearten werden unter anderem auch Esparsette, Zwiebeln und andere Gemüsearten, Zuckerrüben (hier bekannt als Rübenkopfälchen) sowie Getreide (Stockälchen) befallen. D. dipsaci ist in zahlreiche „Rassen" gegliedert. Jede dieser Rassen, die morphologisch nicht unterscheidbar sind, hat ihr eigenes bevorzugtes und begrenztes Wirtsspektrum, wobei sich diese mehrfach überschneiden können. Die Luzernerasse befällt die Luzerne nicht aber den Rotklee. Umgekehrt ist Luzerne keine Wirtspflanze der Rotkleerasse (Raynal et al. 1989). Nematoden an Weissklee gehören einer dritten Rasse an. Diese drei Rassen können sich zusätzlich auch auf anderen Kulturen vermehren, zum Beispiel auf Ackerbohnen und Erbsen sowie auf einigen Unkräutern (Vogelmiere, Wegerich). Inkarnatklee (Trifolium incarnatum) ist resistent gegen die Luzerne- und die Rotkleerasse, Perserklee (T. resupinatum) nur gegen die Rotkleerasse. Die Esparsette (Onobrychis viciifolia) wird von der Luzernerasse befallen.

Bekämpfung

Eine erweiterte Fruchtfolge eignet sich besonders um die Nematoden-Population tief zu halten. Auf einer mit Stängelälchen befallenen Fläche sollte während fünf bis sieben Jahren keine anfällige Leguminose angebaut werden. Eine saubere Unkrautbekämpfung ist dabei unumgänglich, sind doch zahlreiche Unkräuter Wirtspflanzen der Stängelälchen.
Daneben sollte auch eine Verschleppung der Nematoden verhindert werden. Insbesondere sollte beim Schnitt zuerst die gesunde Fläche und erst am Schluss die befallene Parzelle geschnitten werden.
Das Saatgut ist eine Primärquelle für Stängelälchen. Diese haften an kleinsten Pflanzenteilen, die das Saatgut begleiten. Die Verwendung von nematodenfreiem Saatgut ist deshalb eine wichtige Massnahme zur Vermeidung von Schäden.
Die Wahl von resistenten oder toleranten Luzerne- und Rotkleesorten ist eine weitere Massnahme die Nematoden-Population einzudämmen. Schweizer Mattenkleesorten sind dank wiederholter Selektion auf Nematodenresistenz besonders geeignet. Ein Anbau dieser Sorten ist vor allem dort zu empfehlen, wo ausdauernde Rotkleepflanzen erwünscht sind.

Literatur

Leath KT, 1985. General diseases. Pp. 205-233. In: Taylor N.L. (ed.), Clover science and Technology. American Society of Agronomy – Crop Science Society of America – Soil Science Society of America. Mono. Madison Wisconsin

Raynal G, Gondran J, Bournoville R, Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.