Drechslera dictyoides (Drechsler) Shoemaker

Netzfleckenkrankheit / Blattflecken, taches des feuilles (fr.), Drechslera leaf spot (engl.)

Synonyme: Helminthosporium dictyoides Drechsler, D. andersenii
Hauptfruchtform: Pyrenophora dictyoides A.R. Paul & D.G. Parbery
Systematik: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales, Pleosporaceae

Drechslera dictyoides verursacht neben Blattflecken auch Netzflecken auf Schwingelarten (Festuca spp.) und Raigräsern (Lolium spp.). Nach Braverman und Graham (1960) gibt es zwei unterscheidbare Formen dieses Pathogens: D. dictyoides f.sp. dictyoides besiedelt Schwingelarten und D. dictyoides f.sp. perenne parasitiert auf Raigräsern. Beide Formen sind in den gemässigten Klimazonen weltweit verbreitet (Smith et al. 1989). In der Schweiz ist dieser Blattfleckenerreger während des Sommers und vor allem im Herbst sehr häufig. Auf den Raigräsern findet man D. dictyoides oft zusammen mit D. siccans. Beide Drechslera Arten sind wichtige Pathogene der Futtergräser und beeinflussen die Futterqualität negativ.

Netzflecken (Drechslera dictyoides) an Englischem Raigras (Lolium perenne)
Abb. 1. Netzflecken (Drechslera dictyoides) an Englisch Raigras (Lolium perenne)

Netzflecken verursacht durch Drechslera dictyoides an Englischem Raigras (Lolium perenne)
Abb. 2. Netzflecken (Drechslera dictyoides) an Englisch Raigras (Lolium perenne)

Schadbild

Die ersten Anzeichen einer Infektion durch D. dictyoides sind kleine, wässerige Verletzungen auf den Blättern und den Blattscheiden. Diese entwickeln sich zu diffusen (nicht deutlich abgegrenzten), dunkelbraunen Flecken, welche auf beiden Blattseiten sichtbar sind (Abb. 1 und 2). Das Blattgewebe rund um die Flecken wird gelb. Die Flecken sind mehr oder weniger oval, bis zu 15 mm lang und werden mit zunehmendem Alter in der Mitte heller. Im Sommer bleiben die Flecken eher klein. Während des Herbstes können jedoch ausgedehnte Nekrosen beobachtet werden, welche ganze Blattteile von der Nährstoffzufuhr abschnüren und diese vergilben lassen. Das typische Symptom der Netzflecken ist vor allem im Herbst sichtbar: Auf den Blättern erscheinen kurze, schmale, braune Längs- und Querstreifen, was auf der Blattunterseite wie ein netzartiges Muster aussieht. Die Krankheit wird deshalb auch als Netzfleckigkeit bezeichnet.
Auf abgestorbenem Pflanzenmaterial werden massenweise Konidienträger mit Konidien gebildet (Abb. 3).
Auf Raigraspflanzen kommt D. dictyoides häufig zusammen mit D. siccans vor. Das Schadbild von beiden Arten ist sehr ähnlich und voneinander meistens kaum zu unterscheiden. D. siccans bildet im Gegensatz zu D. dictyoides keine Netzflecken.

Konidienrasen der Drechslera dictyoides
Abb. 3. Auf abgestorbenem Pflanzenmaterial werden massenweise Konidienträger mit Konidien gebildet 

Pathogen

Die Konidienträger von D. dictyoides wachsen durch die Stomatas einzeln oder in Gruppen zu 2-6 (Ellis 1971; Shoemaker 1959). Sie sind dunkel- bis olivbraun, septiert, gerade oder gekrümmt, manchmal sogar geknickt (Abb. 4). Nach Ellis (1971) sind die Konidienträger bis zu 250 µm lang, 6-10 µm dick und haben manchmal eine verdickte Basis. Sie sind deutlich kürzer als diejenigen von D. siccans.
Die Konidien wachsen einzeln auf den Konidienträgern. Manchmal können in Ketten angeordnete Konidien beobachtet werden, z.B. nach einer Inkubation der Blattstücke in einer Feuchtkammer (Abb. 4).
Die Konidien sind gerade. Die breiteste Stelle (15 - 17 µm) befindet sich beim ersten Septum oder unmittelbar oberhalb, ab dort ist die Konidie zum Apex hin gleichmässig spitz zulaufend. Die Konidien sind blass bis strohfarbig und haben meistens 4 - 7 Pseudosepten. Sie sind 20 - 250 (meistens 50 - 90) µm lang. Das Hilum hat einen Durchmesser von 3 - 5 µm.

Konidientraeger und Konidien der Drechslera dictyoides
Abb. 4. Konidienträger und Konidien der Drechslera dictyoides

Lebenszyklus und Epidemiologie

D. dictyoides kann den Samen befallen (Mäkelä, 1971), weshalb Primärinfektionen auch über infiziertes Saatgut vorkommen können. Allerdings korreliert der Anteil infizierter Samen nicht mit dem beobachteten Drechslera Befall in der nachfolgenden Kultur (Lam, 1982). Samenbürtiges Inokulum kann für die Entwicklung der Krankheit im Feld trotzdem wichtig sein, Einflüsse des Wetters und Kulturmassnahmen beeinflussen die Krankheit aber ebenfalls.
In Regionen mit milden Wintern überwintert der Pilz als Myzel in infizierten lebenden Blättern oder in abgestorbenen Pflanzengeweben. Dort kann er während des ganzen Jahres sporulieren. In Gegenden mit strengen Wintern überwintert er in der Pflanzenbasis oder in abgestorbenen Blättern. Nach Mäkelä (1971) soll der Pilz in Finnland auch als Sklerotium überwintern.
Die im Frühling gebildeten Konidien werden durch Wind und Regentropfen auf neue Blätter verfrachtet. Falls genügend Feuchtigkeit auf den Blättern vorhanden ist, kommt es zu einer Primärinfektion und zu zahlreichen Sekundärinfektionen während des Sommers und Herbstes. Herrschen trockene Bedingungen vor, wird die Blattfleckenphase unterdrückt. Infektionen an der Triebbasis entwickeln sich aber trotzdem und können zum Absterben von Pflanzen führen.

Wirtsspektrum

Der Parasit D. dictyoides befällt Wiesenschwingel (Festuca pratensis), Rohrschwingel (F. arundinacea), Rotschwingel (F. rubra), Italienisches (Lolium multiflorum) und Englisches Raigras (L. perenne).
Konidien von D. dictyoides, welche von Wiesen- und Rohrschwingelpflanzen isoliert wurden, befallen nur diese beiden Arten (Braverman und Graham, 1960). Konidien, die von Raigras stammen, infizieren die Raigräser und sind weniger pathogen auf den Schwingeln. Aufgrund morphologischer Unterschiede in Reinkultur und der oben beschriebenen Pathogenitätsunterschiede schlugen Braverman und Graham (1960) deshalb vor, D. dictyoides in zwei formae speciales zu unterteilen. In die:

  • D. dictyoides f. sp. dictyoides Shoemaker: Diese Form ist nur an Wiesen- und Rohrschwingel pathogen und bildet in Reinkultur Sklerotien.
  • D. dictyoides f. sp. perenne (Braverman & Graham) Shoemaker: Sie befällt Englisches und Italienisches Raigras und ist auf den Schwingelarten nur schwach pathogen. Diese Form bildet keine Sklerotien auf künstlichen Nährmedien.

Bekämpfung

Die Verwendung von resistenten Sorten ist eine wirksame Massnahme zur Verhinderung von Blattfleckenkrankheiten. In der „Liste der empfohlenen Sorten von Futterpflanzen 2011-2012" (Suter et al., 2010) werden Angaben über die Resistenz gegen Blattkrankheiten der geprüften Sorten gemacht. Viele neue Sorten zeigten in den vergleichenden Sortenversuchen eine gute Resistenz. Vor allem tetraploide Sorten sind resistenter gegen Blattflecken als diploide.

Literatur

Ammon HU, 1963. Über einige Arten aus den Gattungen Pyrenophora Fries und Cochliobolus Drechsler mit Helminthosporium als Nebenfruchtform. Phytopathologische Zeitschrift 47: 244-300.

Braverman SW, Graham JH, 1960. Helminthosporium dictyoides and related species on forage grasses. Phytopathology 50: 691-695.

Ellis MB, 1971. Dematiaceus Hyphomycetes. Commenwealth Mycological Institute Kew, Surrey England: 608 p.

Lam A, 1982. Presence of Drechslera species in certified ryegrass seed lots. Grass Forage Science 37: 47-52.

Latch GCM, 1966. Fungous diseases of ryegrasses in New Zealand: I. Foliage diseases. New Zealand Journal of Agricultural Research, Vol. 9 No. 2: 394-409.

Mäkelä K, 1971. Some graminicolous species of Helminthosporium in Finland. Karstenia 12: 5-35.

Shoemaker RA, 1959. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from "Helminthosporium". Canadian Journal of Botany 37: 879-887.

Shoemaker RA, 1962. Drechslera Ito. Canadian Journal of Botany 40: 809-836.

Smiley RW, Dernoeden PH, Clarke BB, 2005. Compendium of Turfgrass Diseases. APS Press Third Edition: 167 p.

Smith JD, Jackson N, Woolhouse AR, 1989. Fungal Diseases of Amenity Turf Grasses. E. & F.N. Spon, London.

Suter D, Hirschi HU, Frick R, Bertossa M, 2010. Liste der empfohlenen Sorten von Futterpflanzen 2011-2012. Agrarforschung 1 (10).

Teuteberg A, 1977. Ein Beitrag zum Auftreten von Blattfleckenerregern an Lolium perenne L. und Lolium multiflorum Lam. In der Bundesrepublik Deutschland. Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. (Braunschweig) 29: 121-123.