Drechslera siccans (Drechsler) Shoemaker

Blattflecken, taches des feuilles (fr.), Drechslera leaf spot (engl.)

Synonym: Helminthosporium siccans Drechsler
Systematik: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales, Pleosporaceae
Hauptfruchtform: Pyrenophora lolii Dovaston

Drechslera siccans ist in den gemässigten Klimazonen Europas, Australiens und Nordamerikas weit verbreitet. Der Parasit befällt vor allem Arten der Gattungen Lolium und Festuca. Nach Teuteberg (1977) ist D. siccans in Deutschland der am häufigsten auftretende Blattfleckenerreger auf Deutschem Weidelgras (Lolium perenne). Häufig findet man ihn zusammen mit D. dictyoides. Beide sind wichtige Pathogene der Futtergräser und beeinflussen die Futterqualität negativ.

Drechslera siccans an Welschem Weidelgras (Lolium multiflorum)
Abb. 1. Mit Drechslera siccans befallenes Welsches Weidelgras / Italienisches Raigras (Lolium multiflorum)

Drechslera siccans an Welschem Weidelgras (Lolium multiflorum)
Abb. 2. Blattflecken verursacht durch D. siccans an Welschem Weidelgras (L. multiflorum)

Drechslera siccans an Deutschem Weidelgras (Lolium perenne)
Abb. 3. Blattflecken verursacht durch D. siccans an Deutschem Weidelgras / Englisches Raigras (L. perenne)

Schadbild

Die Symptome von Drechslera siccans bestehen aus einzelnen grösseren sowie zahlreichen kleineren, dunkelbraunen Flecken auf den Blättern (Abb. 1 bis 3). Oft schliessen sich zwei und mehr Flecken zusammen, bilden grössere Flecken oder können sogar das ganze Blatt umgürten. Die Flecken sind häufig seitlich von Blattadern begrenzt.
Grössere Flecken finden sich vor allem im Frühjahr und können entlang der Blattachse zu längeren Streifen (bis 5 cm lang) auswachsen. Sie sind im Zentrum aschgrau und das umgebende Pflanzengewebe ist oft vergilbt. Gelegentlich sind schwache netzartig angeordnete Nekrosen sichtbar. Von Flecken umgürtete Blätter vergilben von der Spitze her und sterben ab.
Während des Herbstes besteht das Schadbild hauptsächlich aus vielen kleinen, braunen Flecken mit einem Durchmesser von wenigen Millimetern. Sie liegen oft derart dicht, dass die Blätter absterben.
D. siccans kann mit dem Saatgut übertragen werden und befällt dann bereits den Sämling. Wilkins (1973) berichtet, dass die Blätter vor dem Erscheinen, also noch in der Blattscheide, vom Blattfleckenerreger befallen werden können.
Der Erreger befällt auch die Pflanzenbasis sowie die Wurzeln und verursacht dort eine trockene Fäulnis: Die Blätter und Triebe beginnen zu welken, verdorren und sterben.
D. siccans kommt häufig zusammen mit D. dictyoides auf der gleichen Pflanze vor. Das Schadbild von beiden Arten ist sehr ähnlich und voneinander meistens kaum zu unterscheiden. D. siccans macht eher weniger ausgeprägte Netzflecken und befällt vorwiegend Lolium Arten, während D. dictyoides netzartige Nekrosen (Netzfleckenkrankheit) auf Festuca Arten verursacht.

Pathogen

Auf abgestorbenem Pflanzengewebe bildet D. siccans massenweise kastanienbraune Konidienträger mit Konidien. Die septierten Konidienträger sind einzeln oder in Gruppen angeordnet, mehr oder weniger aufrecht, nicht verzweigt, manchmal gegen das Ende hin leicht geknickt (aber nicht abrupt) (Ellis, 1971; Shoemaker, 1959). Sie sind bis 400 µm lang, 7-11 µm dick und an der Basis kugelförmig verdickt (Durchmesser 19-25 µm) (Abb. 4 und 5). Die Narben an der Spitze der Konidienträger (Abrissstelle der Konidien) sind deutlich sichtbar und nahe beieinander. An einem Konidienträger können gleichzeitig mehrere Konidien haften.
Die Konidien sind gerade, zylinderförmig, an der Basis und der Spitze leicht spitz zulaufend. Die Farbe der Konidien werden als strohfarben oder oliv-braun beschrieben werden. Die Konidien besitzen 3-11 (meistens 4-6) Pseudosepten, sind 30-170 (meistens 60-100) µm lang und 14-22 (meistens 16-18) µm breit, das Hilum ist 5-8 µm breit (Ellis, 1971; Shoemaker, 1959).
Die Konidien können von jeder einzelnen Zelle aus keimen. Der Keimschlauch entwickelt sich im rechten Winkel zur Konidienachse.
Im Unterschied zu D. dictyoides und D. catenaria hat D. siccans längere Konidienträger, die häufig mehrere Konidien gleichzeitig tragen. Die Konidien sind zylindrisch und nicht regelmässig von der Basis gegen das Ende hin zugespitzt wie bei D. dictyoides und D. catenaria.

Drechslera siccans: Konidientraeger mit Konidien
Abb. 4. Konidienträger mit Konidien von D. siccans

Drechslera siccans: Konidientraeger, Konidien
Abb. 5. Konidienträger und Konidien der D. siccans: Konidienträger, verdickte Basis des Konidienträgers, Konidienträger mit Konidien (2x), Konidien, gekeimte Konidie (von links nach rechts, von oben nach unten)

Lebenszyklus

Das Pathogen kann auf abgestorbenem Pflanzengewebe saprophytisch wachsen. Dort überlebt es ungünstige Umweltbedingungen in Form von Konidien oder als ruhendes Myzel. Sobald trockenes, infiziertes Pflanzengewebe nass wird und die Temperatur günstig ist, beginnt der Pilz kräftig zu sporulieren. Nach dem Winter und einem trockenen Sommer ist altes Blattmaterial denn auch die Primärquelle für neue Konidien in einem Pflanzenbestand.
Während kühler, nasser Witterung werden besonders viele Konidien gebildet. Diese werden mit Wind und Regen verbreitet und gelangen auf gesundes Pflanzengewebe. Falls die Blattoberfläche nass und die Temperatur günstig ist, keimen die Konidien und bilden Keimschläuche, welche die Blätter direkt oder durch Spaltöffnungen infizieren. Das Myzel besiedelt das Blattgewebe, worauf die Pflanzenzellen braun werden und kollabieren. Auf abgestorbenem Pflanzengewebe werden erneut Konidienträger mit Konidien gebildet.
Werden Konidien mit dem Regen von infizierten Blättern zu der Triebbasis oder auf die Wurzeln geschwemmt, kann es auch dort zu Infektionen kommen.
D. siccans befällt auch die Samen und verursacht Auflaufschäden in neu angesäten Wiesen.

Epidemiologie

Drechslera siccans ist beinahe das ganze Jahr über aktiv, ausgenommen der Boden ist gefroren oder es ist extrem heiss. Konidien werden bei Temperaturen von 3 bis 27 °C gebildet, das Optimum liegt zwischen 15-18 °C (Smiley et al. 2005). Allerdings ist für die Infektion ein Wasserfilm auf der Blattoberfläche zwingend nötig. Blattflecken kommen deshalb nur bei kühler, nasser Witterung vor.

Wirtsspektrum

Drechslera siccans befällt bevorzugt Italienisches (Lolium multiflorum) und Englisches Raigras (L. perenne). In der Literatur werden als Wirtspflanzen ausserdem noch andere Grasarten angegeben: Arrhenatherum elatius, Avena sativa, Bromus mollis, B. inermis, Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Hordeum vulgare, Festuca pratensis, F. arundinacea, F. rubra, Phleum pratense, Poa pratensis und Trisetum flavescens (Ammon, 1963; Ellis, 1971; Latch, 1966; Mäkelä, 1971; Shoemaker, 1962).

Bekämpfung

Die Verwendung von resistenten Sorten ist eine wirksame Massnahme zur Verhinderung von Blattfleckenkrankheiten. In der „Liste der empfohlenen Sorten von Futterpflanzen 2011-2012" (Suter et al., 2010) werden Angaben über die Resistenz gegen Blattkrankheiten der geprüften Sorten gemacht. Viele neue Sorten zeigten in den vergleichenden Sortenversuchen eine gute Resistenz. Tetraploide Sorten sind in der Regel resistenter gegen Blattflecken als diploide.

Literatur

Ammon H.U. 1963. Über einige Arten aus den Gattungen Pyrenophora Fries und Cochliobolus Drechsler mit Helminthosporium als Nebenfruchtform. Phytopathologische Zeitschrift 47: 244-300.

Ellis M.B. 1971. Dematiaceus Hyphomycetes. Commenwealth Mycological Institute Kew, Surrey England: 608 p.

Latch G.C.M., 1966. Fungous diseases of ryegrasses in New Zealand: I. Foliage diseases. New Zealand Journal of Agricultural Research, Vol. 9 No. 2: 394-409.

Mäkelä K., 1971. Some graminicolous species of Helminthosporium in Finland. Karstenia 12: 5-35.

Shoemaker R.A., 1959. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from "Helminthosporium". Canadian Journal of Botany 37: 879-887.

Shoemaker R.A. 1962. Drechslera Ito. Canadian Journal of Botany 40: 809-836.

Smiley R.W., Dernoeden P.H. and Clarke B.B., 2005. Compendium of Turfgrass Diseases. APS Press Third Edition: 167 p.

Smith J.D., Jackson N. and Woolhouse A.R., 1989. Fungal Diseases of Amenity Turf Grasses. E. & F.N. Spon, London.

Suter D, Hirschi HU, Frick R, Bertossa M, 2010. Liste der empfohlenen Sorten von Futterpflanzen 2011-2012. Agrarforschung 1 (10).

Teuteberg A., 1977. Ein Beitrag zum Auftreten von Blattfleckenerregern an Lolium perenne L. und Lolium multiflorum Lam. In der Bundesrepublik Deutschland. Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. (Braunschweig) 29: 121-123.

Wilkins P. 1973. Infection of Lolium and Festuca spp. By Drechslera siccans and D. catenaria. Euphytica 22: 106-113.