Echter Mehltau der Gräser

oïdium des graminées (fr.), powdery mildew (engl.)

Wissenschaftlicher Name: Blumeria graminis (DC.) Speer
Synonyme: Erysiphe graminis DC., Oidium monilioides (Nees) Link.
Systematik: Fungi, Ascomycota, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Erysiphales, Erysiphaceae

echter Mehltau (Blumeria graminis) an Weizen
Abb. 1: Weisses Myzel des echten Mehltaus der Gräser (Blumeria graminis) auf Weizenblättern

Der echte Mehltau der Gräser befällt ausser Getreidearten auch viele Wild- und Futtergräser. Die Art Blumeria graminis besteht aus acht verschiedenen Spezialformen (formae speciales = f. sp.), welche nur auf bestimmten Wirtspflanzen parasitieren. Der Weizenmehltau kann zum Beispiel die Gerste nicht befallen. Die acht Spezialformen enthalten wiederum viele verschiedene Rassen, welche nur bestimmte Sorten von einer oder wenigen Pflanzenarten befallen können.
B. graminis ist ein obligat biotropher Parasit und kann deshalb nur auf lebendem Pflanzengewebe wachsen. Dabei bildet er auf Blättern, Halmen und Ähren ein weisses, flauschiges Pilzgeflecht. Der Ertragsverlust, der sich meist durch eine deutliche Reduktion des Tausendkorngewichts zeigt, kann je nach Befallsbeginn und Epidemieverlauf bis zu 25 % betragen. Der Anbau von resistenten Getreidesorten ist die einfachste und sicherste Bekämpfungsmassnahme.

echter Mehltau (Blumeria graminis) an Weizen
Abb 2: Echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis) auf Weizenblättern.

echter Mehltau (Blumeria graminis) an Gerste
Abb. 3. Echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis) auf Blättern der Gerste. Die schwarzen Punkte auf den graubraunen Mehltaubelägen sind Kleistothecien, die Hauptfruchtform der echten Mehltaupilze.

Echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis): Kleistothecien
Abb. 4. Echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis): Kleistothecien

echter Mehltau (Blumeria graminis)
Abb. 5: Ältere Gerstenpflanzen zeigen oft Altersresistenz: Anstelle der Myzelpolster sind scharf umgrenzte, schwarzbraune Blattflecken erkennbar. Betrachtet man die Flecken mit einer Lupe, sind auf den Flecken spärliche Reste von Myzel zu sehen.

Schadbild

Erste Anzeichen eines Mehltaubefalls sind weisse, watteartige Polster vorwiegend auf der Oberseite von jungen Blättern (Abb. 1 - 2), an den Blattscheiden und Halmen. Die Polster wachsen schnell und entwickeln sich zu einem mehligen Belag. Gegen Ende der Vegetation sind, eingebettet in den älteren jetzt graubraunen Mehltaubelägen, kleine schwarze Punkte sichtbar. Dies sind Kleistothecien, die Hauptfruchtform des Mehltaupilzes (Abb. 3 und 4).
Die Gerste wird vom Zeitpunkt des Auflaufens bis Ende des Schossens befallen. Später zeigt sie eine Altersresistenz: Anstelle der Myzelpolster sind scharf umgrenzte, schwarzbraune Blattflecken („Teerflecken") erkennbar (Abb. 5). Auch resistente Getreidesorten können diese Symptome zeigen. Weizen ist zwischen Bestockung und Milchreife besonders empfindlich, vor allem wenn Fahnenblätter und Spelzen befallen werden. Einen Frühbefall toleriert der Weizen aber besser als Gerste (Obst und Paul 1993).
Der echte Mehltau ist Wegbereiter für andere Krankheitserreger (z.B. Septoria nodorum oder Typhula Fäule), wodurch zusätzliche Schäden entstehen können.

echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis)
Abb. 6: Der echte Mehltau der Gräser (Blumeria graminis) produziert auf Konidienträgern ellipsenförmige Konidien, die zunächst in mehr oder weniger langen Ketten zusammenhängen.

Pathogen

Der Mehltaubelag besteht aus ineinander verfilzten, septierten Hyphen. An diesen werden auf kurzen Konidienträgern ellipsenförmige Konidien produziert, die zunächst in mehr oder weniger langen Ketten zusammenhängen (Abb. 6). Die Grösse der Konidien ist sehr variabel: 14-17 x 25-33 µm (Abb. 7).
B. graminis ist ein heterothallischer Pilz, das heisst die Hyphen gehören zwei unterschiedlichen Paarungstypen an. Vor der Entstehung der Hauptfruchtform umschlingen sich zwei Hyphen von je einem Paarungstyp, verzweigen sich und bilden einen dichten Knäuel, die Fruchtkörperanlage. Daraus entstehen die hellbraunen bis schwarzen Kleistothecien (Abb. 8), die Hauptfruchtform des Mehltaupilzes. Es sind kugelige Gebilde mit einem Durchmesser von 135 - 250 µm (Blumer, 1967), ohne natürliche Öffnung (das griechische Wort „kleistos" bedeutet geschlossen) und mit myzelartigen Anhängseln. Im Innern der Fruchtkörper befinden sich 8 bis 25 Asci mit je acht Acosporen. Die einzelligen Ascosporen sind ebenfalls ellipsenförmig und 10-14 x 20-24 µm gross. Sehr oft reifen die Ascosporen nicht aus.

echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis)
Abb. 7: Der echte Mehltau der Gräser (Blumeria graminis) produziert auf Konidienträgern ellipsenförmige Konidien, die zunächst in mehr oder weniger langen Ketten zusammenhängen.

echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis): Kleistothecium
Abb. 8: Kleistothecium mit Asci von Blumeria graminis

Lebenszyklus

Konidien und Ascosporen werden vom Wind auf benachbarte Pflanzen verfrachtet. Gelangen die Pilzsporen auf eine Wirtspflanze keimen sie mit einem oder mehreren Keimschläuchen aus und bilden Haftorgane (Appressorien) auf den Blättern. Die Konidien der echten Mehltaupilze keimen auch bei tiefer Luftfeuchtigkeit und über einen weiten Temperaturbereich von 1-30 °C. Wasser auf der Blattoberfläche hemmt die Keimung der Konidien, ja bewirkt in einigen Fällen sogar deren Absterben, da im Wasser der Gasaustausch unterbunden wird (Schönbeck, 1979). Für die Entwicklung der Keimschläuche und der Appressorien ist jedoch eine hohe Luftfeuchtigkeit erforderlich.
Unmittelbar unter dem Appressorium dringt eine Infektionshyphe durch die Kutikula und die Epidermiszellwand ins Innere der Epidermiszelle ein. Hier bildet der Pilz Haustorien, welche ihm zur Nahrungsaufnahme dienen (Abb. 9). Die Epidermiszelle bleibt dabei noch eine Zeit lang lebend. Der Pilz wächst als eng verzweigtes Myzel auf der Blattoberfläche weiter und bildet weitere Appressorien sowie Haustorien in neuen Epidermiszellen. Das Myzel benötigt für das weitere Wachstum keinen Wasserfilm auf der Blattoberfläche.
Neue Konidien werden bei günstigen Umweltverhältnissen nach etwa sieben Tagen und in sehr grosser Zahl gebildet. Blumer (1967) zählte 5'000 bis 6'000 Konidien pro Quadratmillimeter. Konidien leben nur einige Tage, bei 20 bis 25 °C sogar nur einige Stunden. Damit gehören die Konidien der echten Mehltaupilze im Sommer zu den kurzlebigsten Konidien pilzlicher Krankheitserreger (Mühle, 1971).
Wenn die Blätter vom Mehltaupilz stark geschädigt und bereits am Absterben sind, beginnt der Pilz die Hauptfruchtform, sogenannte Kleistothecien, zu bilden. Diese helfen dem Pathogen, die heisse Jahreszeit ohne Wirtspflanze zu überdauern. Das aktive Ausschleudern der Ascosporen geschieht im Herbst. Einige Kleistothecien können allerdings auch überwintern. Die Ascosporen infizieren das aufgelaufene Wintergetreide oder andere Gräser. Hier überwintert der Pilz als Myzel auf lebenden, infizierten Pflanzen. In milden Wintern können sogar Konidien bis ins Frühjahr lebensfähig bleiben, da diese gegen tiefe Temperaturen weniger empfindlich sind als gegen hohe (Blumer, 1967). In Gebieten mit kalten Wintern überlebt der Pilz als Ascospore in den Kleistothecien auf lebenden oder toten Pflanzenteilen. Sobald es die Temperaturen im Frühjahr zulassen, beginnt das überwinterte Myzel Konidien zu produzieren.

echter Mehltau der Gräser (Blumeria graminis): Haustorien
Abb. 9: Haustorien von Blumeria graminis in Epidermiszellen des Weizens

Epidemiologie

Vier Bedingungen sind für den optimalen Krankheitsverlauf der echten Mehltaupilze nötig: eine reduzierte Luftbewegung, eine hohe Luftfeuchtigkeit, eine geringe Lichtintensität (Schatten oder länger dauernde Bewölkung) und eine Lufttemperatur von ungefähr 17 - 22 °C. Intensive, lange andauernde Niederschläge wirken eher hemmend auf eine Mehltauepidemie. Da bei uns solche Verhältnisse im Frühling und Herbst vorkommen, tritt diese Krankheit vor allem in dieser Periode an schattigen Lagen auf.
Echte Mehltaupilze sind obligate Parasiten, das heisst sie können nur lebendes grünes Pflanzengewebe befallen. Sie sind auf ein gutes Gedeihen ihrer Wirtspflanzen angewiesen. Eine ausreichende N-Düngung fördert die Entwicklung des Wirtes und indirekt auch die des Parasiten.

Wirtsspektrum

B. graminis befällt Weizen, Gerste, Roggen, Hafer sowie zahlreiche Futter- und Wildgräser. Die Art besteht aus acht verschiedenen Spezialformen (formae speciales = f. sp.) (Tab. 1). Jede dieser Spezialformen parasitiert nur auf bestimmten Wirtspflanzen. Der Weizenmehltau geht zum Beispiel nicht auf die Gerste über.
Innerhalb jeder forma specialis werden zahlreiche physiologische Rassen (Pathotypen) unterschieden. Diese Rassen haben einen Wirtspflanzenkreis, der jeweils eine oder mehrere Sorten von einer oder mehreren Pflanzenarten umfasst. Beim Weizenmehltau gibt es in der Population eine grosse Vielfalt an Rassen, ganz im Gegensatz zum Gerstenmehltau, wo nur wenige Rassen dominieren (Obst und Paul 1993).

Tab. 1. Acht Spezialformen (formae speciales = f. sp.) des Echten Mehltaus der Gräser (Blumeria graminis)

f. sp. tritici (Em. Marchal)  Weizen (Triticum aestivum), Triticum spp., Aegilops spp.
f. sp. hordei                     Gerste (Hordeum vulgare)
f. sp. secalis                    Roggen (Secale cereale)
f. sp. avenae                    Hafer (Avena sativa)
f. sp. agropyri                   Agropyron spp., Elymus spp.
f. sp. bromi                      Bromus spp.
f. sp. poae                       Wiesenrispe (Poa pratensis)
f. sp. lolii                         Raigras (Lolium multiflorum, L. perenne)


Pflanzen einer Sorte können die Fähigkeit haben, den Befall und die Besiedlung durch eine Mehltaurasse zu verhindern oder zu begrenzen. Die Mechanismen deren sich die Pflanze dabei bedient sind vielfältig.
Die am weitesten verbreitete Art der Resistenz ist die sogenannte Nicht-Wirt-Resistenz. Sie ist dauerhaft und unspezifisch, das heißt, alle Pflanzen einer Art sind gegen alle Rassen einer bestimmten forma specialis des echten Mehltaus resistent oder immun.
Ausserdem können die Pflanzen ein oder mehrere Resistenzgene enthalten, welche sie gegen bestimmte Rassen einer forma specialis resistent machen. Bei Weizen wurden bisher 48 Mehltauresistenzgene oder Allele (Pm Gene) identifiziert (Duveiller et al. 2007). In Gerstenpflanzen konnten sogar über 85 rassenspezifische Resistenzgene gefunden werden (Jorgensen 1994; Thordal-Christensen et al. 1999). Resistenzgene können innerhalb weniger Jahre ihre Wirksamkeit verlieren. Deshalb werden immer neue Resistenzgene benötigt. Gefunden werden sie in Landrassen, verwandten Arten, Wild- und Urformen des Weizens. Die meisten Resistenzgene können allerdings nicht genutzt werden, da sie mit negativen agronomischen Eigenschaften gekoppelt sind.
Daneben existiert auch noch die quantitative, horizontale oder rassenunspezifische Resistenz, die von mehreren Genen gesteuert wird. Die Wirkung der einzelnen Gene ist gering und wird oft von Umwelteinflüssen beeinflusst. Quantitative Resistenz wird meistens erst im adulten Stadium sichtbar. Der Befall der Pflanze wird nicht vollständig verhindert, es findet lediglich eine Reduzierung des Krankheitsbefalls statt. Dafür ist diese Art von Resistenz meist dauerhaft.
Bei Gerste sind seit etwa 60 Jahren die so genannten mlo-Mutanten bekannt. Mehltaurassen, welche diese Getreidepflanzen befallen, werden beim Eindringen in die Epidermiszelle blockiert. Zusätzlich sterben bereits nach kurzer Zeit die Zellen des Mesophyllgewebes unterhalb der attackierten Epidermiszelle ab. Diese mlo-bedingte Mehltauresistenz wird in der Gerstenzüchtung seit 25 Jahren intensiv genutzt, so dass etwa die Hälfte der derzeit in Mitteleuropa angebauten Gersten-Sorten diese Form der Resistenz besitzt. Die Besonderheit der mlo-Resistenz ist, dass sie nicht durch die Anwesenheit eines Resistenzproteins, sondern durch die Abwesenheit eines Proteins hervorgerufen wird, das vermutlich von dem Pilzerreger als Eintrittspforte genutzt wird.

Bekämpfung

Auf den Futtergräsern verursacht der Pilz keine nennenswerten Schäden. Neuere Sorten sind resistent.
Rasengräser, vor allem Poa und Festuca spp., werden in Schattenlagen oder während Perioden von tiefer Lichtintensität häufig vom echten Mehltau befallen. Hier lohnt es sich, resistente, Schatten tolerante Sorten zu verwenden. Auch muss dafür gesorgt werden, dass genügend Licht auf den Rasen kommt.

Getreide: Die einfachste und sicherste Bekämpfungsmassnahme ist der Anbau von resistenten Sorten oder Sortenmischungen, falls geeignete Sorten zur Verfügung stehen (Schweiz: Hiltbrunner et al. 2010).

Weitere vorbeugende Massnahmen sind:

  • Ausfallgetreide im Herbst beseitigen, um „grüne Brücken" zu vermeiden
  • Das Wintergetreide spät und das Sommergetreide früh säen
  • Winter- und Sommergetreide der gleichen Art nicht nebeneinander anbauen
  • Kein zu dichter Pflanzenbestand anstreben
  • sowie überhöhte Stickstoffdüngung vermeiden

Der Einsatz von Fungiziden lohnt sich erst, wenn die Bekämpfungsschwelle erreicht ist: Bei Weizen im BBCH Stadium 31-37 (1-Knoten Stadium bis Erscheinen des Fahnenblattes) müssen mindestens 30 bis 50 von total 120 untersuchten Blättern (siehe unten 1) einen Mehltaubefall aufweisen. Später zwischen den Stadien 39-61 (Blatthäutchen des Fahnenblattes sichtbar bis Beginn der Blüte) müssen mindestens 30 bis 60 von 120 Blättern befallen sein, um einen Einsatz von Fungiziden zu rechtfertigen (Häni et al. 2008). Bei der Gerste ist die Bekämpfungsschwelle erreicht, wenn im Stadium 31-51 (1-Knoten Stadium bis Ährenspitze sichtbar) 25 bis 50 % der untersuchten Blätter 1) mit Mehltau befallen sind. Bei Hafer und Roggen sind Mehltaubekämpfungen meistens nicht nötig.
Zurzeit sind verschiedene Fungizide mit nachhaltiger Mehltauwirkung im Getreidebau zugelassen. Genauere Angaben finden Sie zum Beispiel in der Broschüre „Pflanzenschutzmittel im Feldbau" von Brenner und Hochstrasser (Fachstelle Pflanzenschutz, Strickhof, CH-8315 Lindau) oder unter http://www.blw.admin.ch/psm/

1) Vorgehensweise: 40 Halme über Felddiagonale einsammeln und jeweils die drei obersten voll entwickelten Blätter pro Halm untersuchen und Anzahl Blätter mit Befall bestimmen (siehe auch www.agrigate.ch → Pflanzenbau → Ackerbau → Allgemeines → Bekämpfungs- schwellen).

Literatur

Agrios GN, 1988. Plant Pathology Third Edition. Academic Press, San Diego

Blumer S, 1967. Echte Mehltaupilze. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag.

Duveiller E, Singh RP, Nicol JM, 2007. The challenges of maintaining wheat productivity: pests, diseases, and potential epidemics. Euphytica 157: 417-430.

Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A und Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.

Hiltbrunner J, Anders M, Levy L, Collaud J, Schwaerzel R, Bertossa M, Stoll P, Peter D, Zürcher J, Chassot A, 2010. Liste der empfohlenen Getreidesorten für die Ernte 2011. Agrarforschung Schweiz 1 (7-8).

Jorgensen JH, 1994. Genetics of powdery mildew resistance in barley. Critical Reviews in Plant Science 13, 97-119.

Mühle E, 1971. Krankheiten und Schädlinge der Futtergräser. S. Hirzel Verlag Leipzig. 422S.

Obst A, Paul V, 1993. Krankheiten und Schädlinge des Getreides. Verlag Th. Mann: 184 S.

Schmidt D, 1976. La sélection du dactyle pour la résistance à l'oidium (Erysiphe graminis DC.), La recherche agronomique en Suisse, Vol. 14, 305-321.

Schönbeck F, 1979. Pflanzenkrankheiten. B.G. Teubner Stuttgart: 184 S.

Thordal-Christensen H, Gregersen PL und Collinge DB, 1999. The barley/Blumeria (syn. Erysiphe) graminis interaction. In Mechanisms of resistance to plant diseases. A. Slusarenko, R. Fraser, und K. van Loon, eds. (Kluwer Academic Publishers), pp. 77-100.