Zwergbrand oder Zwergsteinbrand des Weizens

carie naine du blé (franz.); dwarf bunt, stinking bunt, stunt smut, short smut (engl.)

wissenschaftlicher Name: Tilletia controversa J.G. Kühn
Synonyme: Tilletia contraversa J.G. Kühn, T. nanifica (F. Wagner), T. tritici var. controversa (J.G. Kühn) Kawchuk, T. tritici-nanifica F. Wagner, T. brevifaciens Fisch.
Taxonomie: Fungi, Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Exobasidiomycetes, Incertae sedis, Tilletiales, Tilletiaceae

Der Zwergbrand (Tilletia controversa) befällt Winterweizen und Dinkel. Sommergetreide wird nicht befallen. Die Verseuchung des Bodens mit Brandsporen spielt bei der Ausbreitung der Krankheit eine wichtigere Rolle als die Übertragung mit Saatgut. Anstelle von Körnern werden kugelige Brandbutten gebildet, die mit stinkenden Brandsporen gefüllt sind. Systemisch wirkende Beizmittel bekämpfen Infektionen durch samen- und bodenbürtige Brandsporen. Stark befallenes Getreide ist ungeniessbar. An Tiere verfüttert verursacht es unter anderem Reizungen der Darmschleimhaut (Durchfall) oder Verwerfen bei trächtigen Tieren. Milch und Eier können den Fischgeruch annehmen.

Brandpilze

Brandpilze sind nach den Rostpilzen die zweitwichtigsten Pflanzenparasiten in der Abteilung der Basidiomycota. Sie bilden in Blüten, Blütenständen, Blättern oder anderen Pflanzenteilen in grossen Mengen Brandsporen (Dauersporen). Die zwei Familien Ustilaginaceae (Flugbrand, Maisbeulenbrand etc.) und Tilletiaceae (Stein- oder Stinkbrand, Zwergbrand etc.) lassen sich aufgrund der Keimungsvorgänge nach der Karyogamie (Kernverschmelzung) unterscheiden:

  • Ustilaginaceae: Brandsporen bilden bei der Keimung ein vierzelliges Promyzel (Phragmobasidie). Nach der Meiose werden zahlreiche Sprosszellen (Sporidien) abgeschnürt. Zwei Sporidien verschmelzen (oder eine Sporidie verschmilzt mit einer Zelle des Promyzels) und wachsen zu einem dikaryotischen Myzel, welches die Infektion einleitet.
  • Tilletiaceae: Brandsporen keimen nach einer Meiose mit je einem einzelligen Promyzel (Holobasiie), das am Scheitel meist acht haploide Sporidien abschnürt. Zwei kompatible Sporidien kopulieren und bilden Sekundärsporidien, welche die Infektion einleiten.

Weizen (Triticum ssp.) wird weltweit hauptsächlich von sechs verschiedenen Brandpilzen befallen: Tilletia laevis (= T. foetida), T. caries, T. controversa, T. indica, Ustilago tritici und Urocystis agropyri.
T. laevis und T. caries sind eng miteinander verwandt und sowohl Krankheitssymptome als auch Brandsporen können nur von Spezialisten auseinander gehalten werden. Erstere kommt in den wärmeren Regionen von Südosteuropa, letztere in Nord- und Mitteleuropa vor (Obst und Paul 1993).
T. caries und T. controversa sind ebenfalls eng miteinander verwandt und morphologisch einander sehr ähnlich. Einige Merkmale können jedoch helfen, die beiden Arten oder Krankheitssymptome voneinander zu unterscheiden:

  • Mit Zwergbrand (T. controversa) befallene Pflanzen sind deutlich kürzer (30-50 % der normalen Pflanzenhöhe) als mit Stinkbrand (T. caries) befallene.
  • Zwergbrand tritt vor allem in höheren Lagen auf, wo die Schneedecke länger liegen bleibt. Der Schnee schützt den Boden vor dem Gefrieren, dadurch hat der Pilz mehr Zeit den Keimling zu infizieren.
  • Die netzartigen Leisten auf der Sporenoberfläche sind bei T. controversa höher (1.5-3 µm) als bei T. caries (0.5-1.5 µm) (Wilcoxon und Saari 1996).
  • Brandsporen der T. caries keimen bei 17 °C innerhalb von 3 bis 5 Tagen. Sporen der T. controversa keimen bei dieser relativ hohen Temperatur nicht, bei 5 °C brauchen diese für die Keimung 3 bis 6 Wochen (Wilcoxon und Saari 1996).

T. indica (Karnal bunt) kommt natürlicherweise in Nordindien und Pakistan vor. In den 70-iger Jahren wurde dieser Brandpilz nach Mexiko verschleppt. T. indica ist ein Quarantäneorganismus.
Ustilago tritici, der Flugbrand des Weizens, bildet Brandbutten, die bereits zur Zeit der Blüte aufreissen und die braunen Brandsporen freigeben.
Urocystis agropyri ist ein Blattbrand.

Krankheitsbild

Junge, mit Zwergbrand befallene Pflanzen zeigen kleine, mehr oder weniger deutliche gelbe Flecken oder Streifen. Die Pflanzen sind stärker bestockt als gesunde und ein grosser Teil der Halme ist stark verkürzt (30-50 % der normalen Pflanzenhöhe). Erste typische Krankheitssymptome sind allerdings erst nach dem Ährenschieben sichtbar: Die Ähren kommen nicht zur Blüte und der Fruchtknoten ist dunkelgrün statt hellgrün. Die Ährchen sind leicht auseinander gespreizt. Anstelle der Körner werden hellbraune, kugelige Brandbutten, mit intakter Fruchtwand und Samenschale sichtbar. Sie sind gefüllt mit einer anfangs schmierig-braunen, später pulvrig-harten Masse aus Brandsporen, die nach faulem Fisch stinkt. Meist sind nicht alle Halme einer Pflanze betroffen, aber normalerweise sind alle Körner einer Ähre.
Verwechslungsmöglichkeiten: Der Zwergbrand kann mit dem nahe verwandten Stein- oder Stinkbrand (Tilletia caries) verwechselt werden. Mit Zwergbrand befallene Pflanzen haben deutlich stärker verkürzte Halme (30-50 % der normalen Pflanzenhöhe) als mit Steinbrand befallene Pflanzen. Zwergbrand tritt in der Schweiz vor allem in Lagen über 600 m ü. M. auf (Häni et al. 2008).

Pathogen

Die Brandsporen sind dickwandig, kugelförmig und haben einen Durchmesser von 19 – 24 µm (Wilcoxson und Saari 1996). Sie sind gelbbraun bis rotbraun gefärbt. Die Sporenoberfläche ist mit einer netzartigen Struktur (1.5 - 3 µm hoch), die regelmässige Vielecke bildet, verziert (Abb. 1 und 2). Die Brandsporen des Zwergbrandes sind von einer 1.5-5.5 µm dicken farblosen, gelartigen Hülle umgeben.
Neben normal aussehenden Sporen kommen häufig auch sterile Zellen vor. Diese sind ebenfalls kugelig, etwas kleiner (9-22 µm) und haben keine auffällige Oberflächenstruktur.
Die Brandsporen keimen mit je einem einzelligen Promyzel an deren Ende sich 14 – 30 farblose, fadenförmige Primärsporidien entwickeln. Zwischen je zwei kompatiblen Sporidien (+ und -) entsteht eine Kopulationsbrücke (H-Form). Vereinigte Primärsporidien bilden dann Infektionshyphen, vegetative Hyphen oder sichelförmige Sekundärsporidien. Letztere können wiederum Infektionshyphen, vegetative Hyphen oder erneut Sporidien bilden.
Brandbutten enthalten Trimethylamin, eine leicht flüchtige Substanz mit einem intensiven fischartigen Geruch. Trimethylamin und andere chemische Verbindungen hemmen die Keimung der Brandsporen in den Brandbutten. Sobald die Sporen freigesetzt werden, reicht die Konzentration der hemmenden Substanzen nicht mehr aus, um die Sporenkeimung zu unterdrücken.

Zwergsteinbrand (Tilletia controversa): Brandsporen

Zwergsteinbrand (Tilletia controversa): Brandsporen
Abb. 1. Brandsporen der Tilletia controversa: die netzartige Struktur auf der Sporenoberfläche ist deutlich höher als bei Tilletia caries (dargestellt sind zwei Ebenen des gleichen Bildes)

Zwergsteinbrand (Tilletia controversa): Brandsporen

Zwergsteinbrand (Tilletia controversa): Brandsporen
Abb. 2. Brandsporen der Tilletia controversa (stark vergrössert): die netzartige Struktur auf der Sporenoberfläche ist deutlich höher als bei Tilletia caries (dargestellt sind zwei Ebenen des gleichen Bildes)

Lebenszyklus

Während des Dreschens bleiben Brandsporen auf gesunden Körnern haften oder werden durch den Wind verbreitet und gelangen auf den Boden. Die Verseuchung des Bodens mit Brandsporen spielt beim Zwergbrand eine viel wichtigere Rolle als die Übertragung mit dem Saatgut. Unter natürlichen Bedingungen bleiben die Brandsporen im Boden etwa 10 Jahre lebensfähig (Wilcoxson und Saari 1996).
Brandsporen des Zwergbrandes brauchen für die Keimung unter optimalen Bedingungen (3-8 °C) etwa 3 – 6 Wochen. Sie keimen besser mit Licht, weshalb vor allem Brandsporen an der Bodenoberfläche keimen. Zuerst erfolgt die Karyogamie (die Verschmelzung der beiden Zellkerne) und kurz danach die Meiose mit anschliessender Mitose. Die Brandspore keimt unter Bildung eines Promyzels an deren Ende 14 - 30 haploide Primärsporidien gebildet werden. Je zwei kompatible Sporidien (Kreuzungstyp + und –) kopulieren paarweise. Anschliessend werden dikaryotische Infektionshyphen, vegetative Hyphen oder Sekundärsporidien gebildet. Letztere werden abgeschnürt und können wiederum mit Infektionshyphen keimen oder erneut Sporidien bilden.
Dikaryotische Infektionshyphen dringen über die jungen Anlagen der Bestockungstriebe in die jungen Getreidepflanzen ein. Dort wächst der Pilz zwischen den Pflanzenzellen zum apikalen Meristem im Vegetationskegel (Wilcoxson und Saari 1996). Während des Schossens wandert der Brandpilz mit dem Vegetationskegel nach oben und besiedelt gleichzeitig die Samenanlagen. Die Wand des Fruchtknotens wird modifiziert und wird zur Hülle der Brandbutte. Im Inneren bildet der Pilz Brandsporen. Beim Dreschen werden die Sporen freigesetzt.

Epidemiologie

Die Brandsporen keimen im Boden ab einer Temperatur von -2°C bis maximal 15 °C, das Optimum liegt zwischen 3 - 8 °C (Hoffmann 1982). Optimale Infektionsbedingungen hängen von einer längeren Periode mit dauernd tiefen Temperaturen und hoher Feuchtigkeit ab. Eine stabile Schneedecke auf dem Boden kann dies sicherstellen. Die lange Inkubationszeit während dem Winter ist ein Grund weshalb Sommergetreide nicht befallen wird (Wilcoxson und Saari 1996).

Wirtsspektrum

Der Erreger des Zwergbrandes befällt Dinkel (Triticum aestivum ssp. spelta) und Winterweizen (T. aestivum ssp. aestivum). Er tritt aber auch an Wintergerste, selten auch an Winterroggen und an zahlreichen Wildgräsern auf. Im Frühjahr gesätes Getreide wird nicht befallen (Häni et al. 2008).
Innerhalb der Art T. controversa konnten zahlreiche Rassen unterschieden werden (Hoffmann und Metzger 1976). Diese Rassen wurden aufgrund ihrer Virulenz/Avirulenz gegenüber definierten Resistenzgenen in Wirtspflanzen festgelegt. Es sind 15 Resistenzgene bekannt: Bt-1 bis Bt-15. Diese Gene kommen allein oder in Kombination vor. Die Resistenz gegen T. controversa und T. caries wird bei Weizen durch die gleichen Gene reguliert (Hoffmann und Metzger 1976).

Bekämpfung

Verschiedene, vorbeugende Massnahmen gewährleisten eine Verminderung der Gefahr eines Befalls durch Zwergbrand bei Weizen oder Dinkel:

  • Sommergetreide säen
  • Zwergbrand tolerante oder resistente Sorten verwenden
  • Die Verwendung von anerkanntem Z-Saatgut. Bei der Produktion von zertifiziertem Saatgut dürfen in der Feldbesichtung maximal 5 mit Stinkbrand befallene Ähren pro 100 m2 vorkommen (Produktion von Vermehrungssaatgut 2 Ähren pro 100 m2), befallene Ähren oder Rispen dürfen dabei nicht vor der Feldbesichtigung entfernt werden (Verordnung des EVD über Saat- und Pflanzgut von Acker- und Futterpflanzen).
  • Vorbeugende Saatgutbehandlung mit systemisch wirksamen Beizmittteln, um die bodenbürtige Infektion zu verhindern.
  • Späte und tiefe Saat
  • Kein Stroh- oder Mistzukauf aus Befallsgebieten

Literatur

Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A, Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.

Hoffmann JA, Metzger RJ, 1976. Current status of virulence genes and pathogenic races of the wheat bunt fungi in the northwestern USA. Phytopathology 66:657-660.

Hoffmann JA, 1982. Bunt of wheat. Plant Disease 66: 979-987.

Obst A, Paul V, 1993. Krankheiten und Schädlinge des Getreides. Verlag Th. Mann: 184 S.

Wilcoxson RD, Saari EE, eds. 1996. Bunt and Smut Diseases of Wheat: Concepts and Methods of Disease Management. Mexico, D.F.: CIMMYT.