Leptosphaerulina trifolii (Rostr.) Petr.

Blattbrand, "pepper spot" de la Luzerne et des trèfles (fr.), pepper spot, burn or leaf scorch (engl.)

Synonyme: Leptosphaerulina briosiana (Pollacci) J.H. Graham & Luttr., Leptosphaerulina vignae Tehon & G.L. Stout, Pleosphaerulina briosiana Pollacci, Pleospora trifolii (Rostr.) Petr., Pseudoplea briosiana (Pollacci) Höhn., Pseudoplea medicaginis Miles, Pseudoplea trifolii (Rostovzev) Petr., Pseudosphaeria trifolii (Rostr.) Höhn., Saccothecium trifolii (Rostr.) Kirschst., Sphaerulina trifolii Rostr.
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales, Incertae sedis

Blattbrand kommt an Luzerne (Medicago sativa) und an Weissklee (Trifolium repens) vor. Der Parasit reduziert Ertrag wie auch Qualität der befallenen Pflanzen. Kranke Pflanzen enthalten einen wesentlich höheren Gehalt an Östrogen wirksamen Substanzen, welche die Gesundheit und Fruchtbarkeit beeinträchtigen können.
Graham und Luttrell (1961) sowie Raynal et al. (1989) betrachten Leptosphaerulina briosiana als eigenständige Art, die hauptsächlich Medicago Arten daneben aber auch Klee schädigt. Nach Booth und Pyrozynski (1967) ist die Leptosphaerulina auf Medicago aber eher eine „Rasse" der L. trifolii als eine eigene Art. Ich schliesse mich der Meinung an, dass es sich beim Blattbrand der Luzerne beziehungsweise des Klees um die gleiche Art handelt.

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)
Abb. 1. Blattbrand an Luzerne (Medicago sativa), verursacht durch Leptosphaerulina trifolii

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii) an Luzerne (Medicago sativa)
Abb. 2. Blattbrand an Luzerne, verursacht durch Leptosphaerulina trifolii (vergrössert), im Zentrum der Flecken sind Pseudothecien erkennbar

Schadbild

Luzerne: Die Lichtintensität und die Tageslänge beeinflussen das Aussehen der Blattflecken. Bei hoher Lichtintensität und während langer Tage haben die Flecken dunkelbraune Ränder und ein helles Zentrum. Sind die Tage kürzer oder die Lichtintensität geringer entstehen nur schwarze Flecken auf den Blättern. Rund um die Flecken ist meistens ein gelber Hof zu sehen (O'Rourke, 1976). Innerhalb der Flecken werden Pseudothecien gebildet.
Weissklee:
auf beiden Blattseiten und auf den Blattstielen erscheinen zahlreiche, anfänglich dunkelbraune bis schwarze Blattflecken (typisch für L. trifolii). Grössere oder ältere Flecken (2-3 mm oder grösser) sind im Zentrum hellbraun und haben dunkelbraune Ränder (Abb. 1 und 2). Sie sind rund, manchmal auch eckig. Im hellen Zentrum sind zahlreiche kugelförmige Pseudothecien zu sehen. Häufig ist das Blattgewebe rund um die kleinen Flecken nekrotisch oder das Gewebe ist ausserhalb des Fleckens noch 1-2 mm grün und dann kreisförmig abgestorben. Stark befallene Blätter sehen wie verbrannt aus, deshalb Blattbrand.

Pseudothecium der Leptosphaerulina trifolii

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii): Asci, Ascosporen

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii): Asci, Ascosporen
Abb. 3. Pseudothecium der Leptosphaerulina trifolii aus dem Asci mit Ascosporen herausquellen (oben), Asci mit Ascosporen (Doppelwand der Asci ist deutlich sichtbar (unten)

Blattbrand (Leptosphaerulina trifolii): Ascosporen
Abb. 4. Ascosporen der Leptosphaerulina trifolii

Pathogen

Der Ascomycet L. trifolii bildet auf den Blattflecken zahlreiche Pseudothecien. Diese sind im Pflanzengewebe versenkt, brechen mit dem Apex aber aus dem Gewebe hervor. Die Pseudothecien sind kugelförmig, haben eine breite Öffnung, messen 120-200 µm im Durchmesser und sind gefüllt mit einigen grossen, sackförmigen, dickwandigen bitunicaten (Wand besteht aus zwei Schichten) Asci (50-90 x 40-60 µm) (Booth und Pirozynski, 1967) (Abb. 3). Jeder Ascus enthält 8 ovale, hyaline bis leicht gefärbte Ascosporen (25-50 µm lang und 10-20 µm breit). Die Ascosporen haben 3-4 Quersepten und sind mit 0-2 Septen vertikal unterteilt (Abb. 4). L. trifolii bildet keine Konidien.

Lebenszyklus und Epidemiologie

Die Krankheit breitet sich im Pflanzenbestand mit Hilfe von Ascosporen aus. Sobald die äusseren Bedingungen günstig sind, kühle Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit, werden die Ascosporen aktiv aus den Asci ausgestossen. Falls diese auf eine Wirtspflanze gelangen, keimen sie dort aus und dringen direkt durch die Kutikula in das Pflanzengewebe ein. Der Parasit kann extreme Temperaturen, Trockenheit und Feuchtigkeit überstehen. Pseudothecien überwintern auf abgestorbenen Blättern und Blattstielen und die darin gebildeten Ascosporen lösen im Frühling eine Primärinfektion aus. Die Krankheit entwickelt sich in dichten Reinbeständen besonders schnell. Vor allem die unteren Blätter sind jeweils sehr stark gefleckt.
Der Pilz wurde in den USA von Weisskleesamen isoliert (Kilpatrick, 1958), so dass eine Samenübertragung wahrscheinlich erscheint.

Wirtsspektrum

L. trifolii kann viele Pflanzenarten befallen. Auf Weissklee und Luzerne verursacht der Parasit in der Schweiz regelmässig Blattflecken. Isolate von Luzerne können auch Weissklee befallen (O'Rourke, 1972).

Bekämpfung

Ist ein Pflanzenbestand stark mit L. trifolii befallen wird ein sofortiger, früher Schnitt empfohlen.

Literatur

Booth C and Pirozynski KA, 1967. Leptoshaerulina trifolii. C:M.I. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria, No. 146. Commonwealth Mycological Institute, Kew.

Graham JH and Luttrell ES, 1961. Species of Leptosphaerulina on forage plants. Phytopathology 51 (10): 680-693.

Kilpatrick RA, 1958. Fungi isolated from Ladino white clover seeds (Trifolium repens L.) in New Hampshire. Pl. dis. Reptr. 42: 142-144.

O'Rourke CJ, 1972. Res. Rep. Pl. Sci. Div. An Foras Taluntais, Dublin, 1971: 24-25.

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J, Bournoville Rund Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.