Pseudopeziza trifolii (Biv.) Fuckel

Klappenschorf, taches communes à Pseudopeziza des trèfles (fr.), common or clover leaf spot (engl.)

Synonyme: Ascobolus trifolii Biv., Mollisia trifolii (Biv.) W. Phillips, Phacidium trifolii (Biv.) Boud.
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Helotiales, Dermateaceae

Pseudopeziza spp. sind weltweit verbreitet und verursachen oft einen namhaften Schaden, besonders an Luzerne (P. medicaginis), weniger an Klee (P. trifolii). Befallene Pflanzen enthalten einen hohen Gehalt an Phytohormonen (Coumestrol). Diese Phytoöstrogene haben einen negativen Einfluss auf die Fruchtbarkeit von Tieren, die das kranke Futter fressen (Loper und Hanson, 1964; Wong und Latch, 1971).

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 1. Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee

Schadbild

Der Parasit P. trifolii verursacht an Weissklee (Trifolium repens) und Rotklee (T. pratense) Flecken, die sich auf beiden Seiten der Blätter, seltener auf Blattstielen und Stängeln befinden (Abb. 1). Diese sind anfänglich eckig, später rundlich und 0.5-3 mm gross. Der Rand ist stets stark gefranst (Abb. 2). Junge Flecken sind dunkeloliv, später werden sie dunkelbraun bis schwarz. Auf den Blättern des Weissklees sind die Flecken etwas heller als auf denen des Rotklees.
In der Mitte eines Flecks wächst ein Apothecium (öfters auch 2 oder 3), das aus der Epidermis hervorbricht (Abb. 3). Diese Fruchtkörper entstehen auf beiden Seiten des Blattes. Auf der Blattunterseite sind sie allerdings häufiger, besser entwickelt und gerade noch von Auge sichtbar.
Nach Schmiedeknecht (1964) hat Sorauer den Namen Klappenschorf 1888 eingeführt. Dem Namen liegt die Beobachtung zugrunde, dass bei der Reife der Fruchtkörper die Epidermis aufreisst, zurückklappt und so das Apothecium freilegt.

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 2. Die von P. trifolii verursachten Blattflecken auf Weissklee sind am Rande stark gefranst. In der Mitte des Flecks entsteht ein Apothecium (öfters auch 2 oder 3), das aus der Epidermis hervorbricht.

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 3. Bei der Reife der Fruchtkörper reisst die Epidermis auf, sie klappt zurück und legt so das Apothecium frei.

Pathogen

P. trifolii ist ein Ascomycet. Er bildet keine Konidien. Die flachen bis leicht schüsselförmigen Apothecien messen 200-600 µm im Durchmesser. Im Apothecium stehen parallel angeordnet die keulenförmigen, unitunicaten Asci (50-80 µm x 20-22 µm) (Abb. 4). Dazwischen befinden sich hyaline, fadenförmige, nicht septierte Paraphysen. Die Ascosporen (acht pro Asci) sind einzellig, 4-6 x 10-15 µm gross (O'Rourke, 1976), hyalin und eiförmig und oft an einer Seite etwas abgeflacht. Im Ascus liegen sie einreihig oder schräg zweireihig.

Schüepp (1959) betrachtet die Pseudopeziza Arten an Klee und Luzerne als verschiedene formae speciales von P. trifolii: f. sp. trifolii repentis und f. sp. pratensis auf Klee beziehungsweise f. sp. medicaginis sativae auf Luzerne. Heute wird aufgrund von Grössenunterschiede der Sporen und Unterschiede im Wirtskreis angenommen, dass es sich um zwei verschiedene Arten handelt: P. trifolii und P. medicaginis mit je zwei formae speciales (Schmiedeknecht, 1964). Innerhalb der P. trifolii wird weiterhin eine f. sp trifolii repentis auf Weissklee und eine f. sp. trifolii pratensis auf Rotklee unterschieden.

Lebenszyklus und Epidemiologie

Die Ausbreitung der Krankheit geschieht über die Verbreitung der Ascosporen. Diese werden nur bei sehr hoher Luftfeuchtigkeit aus den Asci geschleudert und mit dem Wind verbreitet. Pseudopeziza spp. bevorzugen gemässigte bis frische Temperaturen und eine hohe Luftfeuchtigkeit. Temperaturen über 25 °C und Trockenheit stoppen die Entwicklung der Krankheit (Raynal et al., 1989). Sind die äusseren Bedingungen optimal, kann sich die Krankheit sehr rasch in einem Bestand ausbreiten. Die Krankheit kommt in der Schweiz vor allem im Frühling und Herbst vor. Der Pilz überwintert auf kranken Blättern, welche während des Winters nicht verrotten.

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens): Asci, Ascosporen

Klappenschorf (Pseudopeziza trifolii) an Weissklee (Trifolium repens): Asci, Ascosporen
Abb. 4. Keulenförmige Asci mit je 8 einzelligen Ascosporen, dazwischen fadenförmige, nicht septierte Paraphysen

Wirtsspektrum

P. trifolii f. sp. trifolii repentis befällt Weissklee und P. trifolii f. sp. trifolii pratensis Rotklee. Isolate von Weissklee infizieren den Weissklee aber nicht den Rotklee, das gleiche gilt auch umgekehrt (Schmiedeknecht, 1964).

Bekämpfung

Ein früher Schnitt im Frühling und Herbst verhindert eine Massenproduktion von Ascosporen. Die Aussaat von resistenten Sorten ist eine Erfolg versprechende Strategie.

Literatur

Loper GM, Hanson CH, 1964. Influence of controlled environmental factors and two foliar pathogens on coumestrol in alfalfa. Crop Science 4: 480-482.

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J Bournoville R, Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.

Schmiedeknecht M, 1964. Morphologie, Spezialisierung und Phylogenie einiger Pseudopeziza-Arten. Biologisches Zentralblatt, Band 83 Heft 6

Schmiedeknecht M, 1967. Beobachtungen zur Epidemiologie und Versuche zur Schadensminderung des Luzerneklappenschorfes. Z. Pflanzenkrankheiten, Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz 74: 290-302.

Schüepp H, 1959. Untersuchungen über Pseudopezizoideae sensu Nannfeldt. Pytopathologische Zeitschrift 36: 213-269.

Wong E, Latch GCM, 1971. Effect of fungal diseases on phenolic contents of white clover. New Zealand Journal of Agricultural Research 14: 633-638.