Cymadothea trifolii (Pers.) F.A. Wolf

Kleeschwärze, maladie des taches de suie des trèfles (fr.), black blotch or sooty blotch (engl.)

Nebenfruchtform: Polythrincium trifolii Kunze
Synonyme: Didymella trifoliorum M. Morelet, Dothidea trifolii (Pers.) Fr., Dothidella trifolii Bayl. Ell. & O.P. Stansf., Mycosphaerella killianii Petr., Phyllachora trifolii (Pers.) Fuckel, Placosphaeria trifolii (Pers.) Traverso, Plowrightia trifolii Kill., Polystigma trifolii (Pers.) Link, Sphaerella killianii (Petr.) Sandu, Sphaeria trifolii Pers.
Taxonomie: Ascomycota, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales, Mycosphaerellaceae

Kleeschwärze ist in der Schweiz eine verbreitete Krankheit des Weissklees (Trifolium repens) und Perserklees (T. resupinatum). Auf der Blattunterseite sind zahlreiche kleine, schwarze, klar begrenzte Flecken erkennbar. Befallene Blätter fallen ab, was den Ertrag massiv reduzieren kann. Pferde, Rinder und Schafe können nach dem Fressen von befallenen Pflanzen krank werden oder sogar sterben (Amelung, 1966). Pferde sind am empfindlichsten. Wong und Latch zeigten 1971, dass befallene Pflanzen einen erhöhten Coumestan Gehalt (eine Substanz, welche die gleiche Wirkung hat wie das Hormon Östrogen) enthalten. Dies kann bei den Haustieren zu Fruchtbarkeitsstörungen führen. Weidende Tiere können nach dem Fressen von kranken Blättern Geschwüre im Mundbereich bekommen. In den USA sind diese Symptome unter dem Namen „Trifoliosis" bekannt.

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 1. Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 2. Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens): auf der Blattunterseite erscheinen zahlreiche schwarze, kleine Flecken; auf der Blattoberseite an den entsprechenden Stellen gelbe Flecken

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)

Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee (Trifolium repens)
Abb. 3. Kleeschwärze (Cymadothea trifolii) an Weissklee: Blattoberseite; auf der Blattunterseite Kolonien von in Büscheln angeordneten Konidienträgern mit Konidien

Cymadothea trifolii: Konidienträger, Konidien

Cymadothea trifolii: Konidienträger, Konidien
Abb. 4. schraubenförmige Konidienträger und zweizellige Konidien der Cymadothea trifolii (Kleeschwärze); Konidien vergrössert (unten)

Schadbild

Auf der Blattunterseite erscheinen zahlreiche schwarze, kleine (Durchmesser circa 1-1.5 Millimeter), klar begrenzte Flecken (Abb. 1, 2 und 3). Diese sind leicht erhöht und bestehen aus Myzel, Konidienträgern und Konidien. Auf der Blattoberseite sind an der entsprechenden Stelle gelbe Aufhellungen sichtbar. Rund um die Flecken bleibt das Pflanzengewebe lange grün, später vertrocknet es und wird bräunlich. Die Blätter beginnen sich aufwärts zu kräuseln, sterben ab und fallen auf den Boden.

Pathogen

Die in Büscheln angeordneten, dunkelbraunen Konidienträger sind unverzweigt, bis zu 100 µm lang und 6-9 µm breit (Abb. 4). Jeder Träger hat normalerweise eine Septe. Der Teil oberhalb der Septe ist gewellt und Verdickungen am Träger verleihen ihm ein schraubenförmiges Aussehen.
Die Konidien von C. trifolii sind zweizellig (gelegentlich auch einzellig), 17-24 µm lang und 13-24 µm dick (an der breitesten Stelle) (Ellis, 1971). Sie sind birnenförmig und das Hilum ist deutlich sichtbar.

Lebenszyklus und Epidemiologie

In der Schweiz tritt die Krankheit vorwiegend im Sommer und Herbst auf. C. trifolii ist ein obligater biotropher Parasit: Versuche ihn auf künstlichen Nährmedien zu kultivieren schlugen bisher fehl. Das Pathogen dringt durch die Spaltöffnungen in das Pflanzengewebe ein und wächst anschliessend interzellulär (Simon, 2004). Später entwickelt sich unter der Epidermis ein Myzelknäuel aus dem die Konidienträger entstehen. Die darauf gebildeten Sporen werden von Wind und Regen verbreitet. Das Konidienstadium des Pathogens (auch als Polythrincium trifolii bekannt) verursacht den grössten Schaden.
Im Herbst bildet der Pilz Pyknidien mit Pyknidiosporen, die ebenfalls Kleeblätter infizieren können. Befallene Blätter fallen ab und verfaulen. Hier überwintert der Pilz und bildet Asci mit Ascosporen. Letztere lösen im Frühling und Frühsommer Primärinfektionen aus. Der Pilz kann bis zu fünf Jahre im Boden überleben (O'Rourke, 1976).

Wirtsspektrum

Der Parasit C. trifolii befällt Arten der Gattung Trifolium. Schäden entstehen vor allem auf Weissklee, Perserklee (T. resupinatum) und Inkarnatklee (T. incarnatum). Rotklee (T. pratensis) und Alexandrinerklee (T. alexandrinum) werden weniger stark befallen.
Die Pilzart besteht aus physiologischen Rassen, die ganz spezifisch nur einzelne Wirtsarten befallen (Raynal, 1989).

Bekämpfung

Sobald ein Krankheitsbefall beobachtet wird, sollte die Wiese umgehend geschnitten werden. Da der Pilz auf abgestorbenen Pflanzenteilen überwintert, muss das kranke Pflanzenmaterial möglichst vollständig entfernt werden.
Eine weitere Möglichkeit, den Schaden zu reduzieren, ist die Verwendung von resistenten Sorten.

Literatur

Amelung D, 1966. Krankheitserreger und Schädlinge auf Futterpflanzen bzw. Futtermitteln als Ursache für Gesundheitsstörungen bei Haustieren. Wiss. Z. Univ. Rostock 2: 245-249.

Ellis MB, 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. Commenwealth Mycological Institute Kew, Surrey England: 608 p.

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J, Bournoville Rund Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA paris: 249 S.

Simon UK, Bauer R und Oberwinkler F, 2004. The unique cellular interaction between the leaf pathogen Cymadothea trifolii and Trifolium repens, Mycologia, 96(6), pp. 1209–1217.

Wong E and Latch GCM, 1971. Effect of fungal diseases on phenolic content of white clover. New Zealand Journal of agricultural research 14: 633-638.