Falscher Mehltau an Salat
Mildiou de la laitue (franz.); downy mildew (engl.)
wissenschaftlicher Name: Bremia lactucae (Regel)
Taxonomie: Chromista, Peronosporomycetes (früher Oomycota oder Oomycetes), Peronosporales, Peronosporaceae
Der Falsche Mehltau (Bremia lactucae) ist eine der weltweit häufigsten Krankheiten bei Salat (Lactuca sativa), die sowohl in Freiland- als auch in Gewächshauskulturen auftritt. Feuchte klimatische Bedingungen und relativ kühle Temperaturen begünstigen eine Infektion sowie die Verbreitung der Krankheit. Typische Krankheitssymptome sind hellgrüne, eckige Flecken auf der Blattoberseite und ein weisser, flaumiger Sporenbelag auf der Blattunterseite. Die Verbreitung des Falschen Mehltaus erfolgt durch Sporangien. Primärinfektionen können auch durch Oosporen verursacht werden. Es wird empfohlen, resistente Sorten anzubauen. Allerdings entstehen immer wieder neue Rassen von B. lactucae, die auch bisher resistente Sorten befallen können.
Abb. 1. Symptome des Falschen Mehltaus an Kopfsalat (Bremia lactucae): hellgrüne bis gelbe, eckige Flecken auf der Blattoberseite
Abb. 2. Falscher Mehltau an Kopfsalat (B. lactucae): Konidien (Sporangien) auf der Blattunterseite
Abb. 3. Mit Falschem Mehltau (B. lactucae) befallener Kopfsalat
Schadbild und Schadwirkung
Der Falsche Mehltau (Bremia lactucae) befällt Salat in jedem Entwicklungsstadium und das ganze Jahr über (Bedlan und Kahrer 2002). Spätsommer- und Herbstkulturen sind besonders gefährdet (Baur et al. 2020).
Typisch für den Falschen Mehltau sind hellgrüne bis gelbe, eckige, von Blattadern begrenzte Flecken auf der Oberseite der Salatblätter (Abb. 1 und 4) (Koike et al. 2007). An gleicher Stelle entwickelt sich auf der Blattunterseite (bei hoher Luftfeuchtigkeit auch auf der Blattoberseite) ein weisser, flaumiger Belag des Krankheitserregers, der aus Sporangienträgern und Sporangien (Konidien) besteht (Abb. 2 bis 4). Die Flecken treten zuerst auf den unteren, älteren Blättern auf. Mit der Zeit verfärben sie sich, werden braun und trocknen aus. Blätter mit Symptomen können durch sekundäre Fäulnisorganismen wie Botrytis cinerea befallen werden und verfaulen. Gelegentlich kann der Falsche Mehltau auch systemische Infektionen verursachen, die zu einer dunklen Verfärbung und Streifenbildung im inneren Gefäss- und Markgewebe führen. Eine Infektion der Keimblätter oder der ersten Blätter in einem frühen Stadium kann zum Absterben der Pflanzen führen. Auch in Gewächshäusern gepflanzter Salat wird häufig infiziert.
Schadwirkung: Ein starker Befall kann zu Ertrags- und Qualitätseinbussen führen.
Abb. 5. Sporangienträger des Falschen Mehltaus (B. lactucae)
Abb. 6. Sporangien (Konidien) des Falschen Mehltaus (B. lactucae)
Beschreibung des Krankheitserregers
Der Falsche Mehltau von Salat (Bremia lactucae) ist ein Krankheitserreger, der für seine Entwicklung lebende Wirtspflanzen benötigt (biotropher Erreger).
Die Sporangienträger treten einzeln oder in kleinen Gruppen aus den Spaltöffnungen (Stomata) aus und verzweigen sich dichotom (die Hauptachse teilt sich jeweils in zwei gleiche Teile) (Abb. 5). Die Spitzen der Träger erweitern sich zu einer kugelförmigen Form mit drei bis sechs Sterigmen, an denen jeweils ein Sporangium (Konidie) haftet (Subbarao et al. 2017). Die farblosen, eiförmigen Sporangien (Abb. 6) messen 12–30 x 11–28 µm (Koike et al. 2007).
Für die sexuelle Fortpflanzung von B. lactucae sind die beiden Paarungstypen, B1 und B2, erforderlich (Subbarao et al. 2017). In Europa und in den Vereinigten Staaten konnten beide Paarungstypen häufig isoliert werden. Treffen Hyphen der beiden Paarungstypen aufeinander, werden an der Kontaktstelle weibliche und männliche Sexualorgane (Oogonien und Antheridien) gebildet. In beiden Sexualorganen findet eine Meiose statt. Nachdem eine haploide Gamete des Antheridiums die Eizelle im Oogonium befruchtet hat, wird eine Oospore (Dauerspore) gebildet. Oosporen sind gelbbraun, kugelförmig (27–30 µm Durchmesser) und von einer dicken Wand umgeben (Subbarao et al. 2017). Die für die Keimung von Oosporen erforderlichen Bedingungen sind nach wie vor unklar.
Bremia lactucae besteht aus zahlreichen Rassen (Pathotypen) (Kühne et al. 2006). Jede Rasse kann nur bestimmte Salatsorten befallen. Haben die Sorten Resistenzgene, die die Rasse überwinden kann, kommt es zu einer erfolgreichen Infektion (=Rasse ist virulent). Enthält die Sorte jedoch Resistenzgene, die von dieser bestimmten Rasse nicht überwunden werden können, bleibt sie gesund (= Rasse ist avirulent). Leider entstehen immer wieder neue Rassen, die bisher resistente Sorten befallen können (Resistenz wird gebrochen) (Crüger et al. 2002).
Lebenszyklus
Mögliche Quellen einer ersten Infektion durch B. lactucae sind Pflanzenreste, wilde Lactuca-Arten sowie nahegelegene Salatfelder (einschliesslich Salatkulturen im Gewächshaus). Eine Übertragung des Falschen Mehltaus über das Saatgut ist zwar möglich, spielt jedoch praktisch keine Rolle (Bedlan und Kahrer 2002). Die Verbreitung des Falschen Mehltaus erfolgt in der Regel über Sporangien. In einigen Regionen können auch Oosporen Primärinfektionen auslösen.
Die Keimung der Sporangien und das Eindringen des Erregers in die Pflanzen erfordern eine relativ niedrige Temperatur sowie freies Wasser oder eine relative Luftfeuchtigkeit nahe der Sättigung (Subbarao et al. 2017). Dies kann bei optimalen Temperaturen von ca. 15 °C nur zwei bis drei Stunden dauern und findet meist am frühen Morgen statt.
Die Sporangien von Bremia lactucae keimen direkt mit einem Keimschlauch, es werden keine Zoosporen gebildet. Die Keimschläuche dringen durch die Spaltöffnungen in die Pflanze ein, wachsen interzellulär und bilden Haustorien in den Pflanzenzellen. Die Zeit zwischen Infektion und dem Auftreten der ersten Symptome (Latenzzeit) beträgt je nach Temperatur 4 bis 7 Tage bei 20 bis 22 °C bzw. 24 bis 34 Tage bei 6 °C.
Die Sporangien werden nachts in einem breiten Temperaturbereich (5 bis 25 °C) auf den Befallsstellen gebildet (Subbarao et al. 2017) und dann am frühen Morgen bei hoher relativer Luftfeuchtigkeit in die Luft abgegeben. Die Sporen werden durch den Wind verbreitet, bleiben aber nur kurze Zeit lebensfähig.
Die Bildung von Oosporen (Dauersporen) wird im Kapitel «Beschreibung des Krankheitserregers» erklärt.
Epidemiologie
Eine hohe relative Luftfeuchtigkeit, eine lange Blattnässedauer und mässige Temperaturen begünstigen die Entwicklung des Falschen Mehltaus. Dieser kann auch bei niedrigen Temperaturen wachsen.
Die Bewässerung hat einen erheblichen Einfluss auf die Verbreitung des Falschen Mehltaus bei Salat. In der Regel kommt die Krankheit bei Sprinklerbewässerung häufiger vor als bei Tropfbewässerung, da sie in der Regel mit einer längeren Blattnässedauer, einer erhöhten Luftfeuchtigkeit im Blätterdach sowie einer verstärkten Ausbreitung des Inokulums durch Spritzwasser verbunden ist.
Wirtsspektrum
Salat (Lactuca sativa) ist der Hauptwirt (Koike et al. 2007). B. lactucae befällt jedoch auch wilde Lactuca-Arten, Artischocken und andere Pflanzen aus der Familie der Asteraceae. In der Regel kommt B. lactucae nicht auf Cichorium-Arten (Endivien, Zuckerhut, Chicorée usw.) vor (Schwarz et al. 1990).
Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung
- Anbau resistenter Sorten mit dominanten Resistenzgenen (Pflanzenschutzempfehlungen für den Biogemüsebau) oder mit moderater Feldresistenz.
- Verschiedene und schnell wachsende Sorten anbauen. Eine grössere Anzahl Salatsätze, dafür kleinere Sätze pflanzen (Pflanzenschutzempfehlungen für den Biogemüsebau).
- Windoffene Parzellen, eine Ausrichtung der Reihen in Hauptwindrichtung, grosse Pflanzabstände und die Bekämpfung von Unkräutern sorgen für eine gute Durchlüftung des Bestandes.
- Eine Tropfbewässerung reduziert die Blattnässedauer und die Luftfeuchtigkeit und schützt die Salatpflanzen somit besser vor dem Falschen Mehltau als eine Sprinklerbewässerung.
- Die Einhaltung einer Fruchtfolge mit einer salatfreien Zeit (oder ohne Anbau von Wirtspflanzen der B. lactucae) kann zur Bekämpfung des Falschen Mehltaus beitragen.
- Nach der Ernte: Pflanzenreste entfernen oder unterpflügen.
- Im Gewächshaus ist es wichtig, länger andauernde Blattnässe zu vermeiden: Die Luftfeuchtigkeit und Temperatur zu steuern und gut zu lüften sowie eine Tropfbewässerung zu bevorzugen.
- Zugelassene Pflanzenschutzmittel zum Schutz von Salat gegen den Falschen Mehltau (Bremia lactucae) finden Sie für die Schweiz in der Betriebsmittelliste für den biologischen Anbau sowie im Pflanzenschutzmittelverzeichnis des BLV, für Deutschland in der Online-Datenbank des BVL und für Österreich im Pflanzenschutzmittelregister des BAES.
Literatur
Baur B, Sauer C, Lutz M, 2020. Pilzkrankheiten an Salaten Teil 2: Wichtige Blattkrankheiten. Agroscope Transfer | Nr. 327.
Bedlan G, Kahrer A, 2002. Wichtige Krankheiten und Schädlinge im Gemüsebau. Verlag Jugend & Volk GmbH, Wien: 248 S.
Crüger G, Backhaus GF, Hommes M, Smolka S, 2002. Pflanzenschutz im Gemüsebau. 4. Auflage, Verlag Eugen Ulmer Stuttgart: 318 S.
Koike ST, Gladders P, Paulus AO, 2007. Vegetable Diseases. A colour Handbook. Manson Publishing Ltd., 448 p.
Kühne S, Burth U, Marx P, 2006. Biologischer Pflanzenschutz im Freiland. Eugen Ulmer KG, Stuttgart: 288 S.
Schwarz A, Etter J, Künzler R, Potter C, Rauchstein HR, 1990. Pflanzenschutz im integrierten Gemüsebau. Verlag Landwirtschaftliche Lehrmittelzentrale, 3052 Zollikofen, 321 S.
Subbarao KV, Davis RM, Gilbertson RL, Raid RN, 2017. Compendium of lettuce diseases and pests. The disease compendium series of the American Phytopathological Society, second edition, APS Press St. Paul Minnesota: 165 p.