Apfelschorf

tavelure du pommier (franz.); apple scab (engl.)

wissenschaftlicher Name: Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter (Hauptfruchtform, Teleomorph); Fusicladium pomi (Fr.) oder Spilocea pomi (Fr.) (Nebenfruchtform, Anamorph)

Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Venturiales, Venturiaceae

Apfelschorf (Venturia inaequalis) ist die wirtschaftlich bedeutendste Pilzkrankheit des Apfels. Der Pilz befällt junge Blätter und Früchte, selten auch die Triebe. Äpfel mit Schorfflecken sind oft nicht marktgerecht. Der Erreger des Apfelschorfs überwintert als Fruchtkörper (Pseudothecium) in den abgefallenen Blättern auf dem Boden. Im Frühling werden aus diesen Fruchtkörpern die Ascosporen geschleudert, welche die Primärinfektion verursachen. Der Pilz wächst zwischen Kutikula und Epidermiszelle und produziert bereits nach wenigen Tagen eine grosse Zahl von Konidien. Diese werden durch Wind und Regen auf benachbarte junge Blätter oder Früchte verfrachtet und verursachen dort Sekundärinfektionen. Die Anfälligkeit für Apfelschorf ist bei Apfelsorten unterschiedlich. Bei Neupflanzungen sollten deshalb tolerante oder resistente Sorten berücksichtigt werden. Die Beseitigung oder Förderung der Verrottung des Falllaubs verringert die Anzahl Ascosporen, die im folgenden Frühjahr Primärinfektionen auslösen. In der Schweiz und der EU sind verschiedene Fungizide zur Behandlung von Apfelschorf zugelassen.

Abb. 1 Beginn einer Schorfinfektion (Venturia inaequalis) an einem Apfelblatt

Abb. 2 Apfelschorf (Venturia inaequalis) an Blättern und Früchten

Krankheitsbild

Der Apfelschorf befällt Blätter und Früchte, selten auch die jungen Triebe, die dann als „Zweiggrind“ bezeichnet werden. Bereits kurz nach dem Austrieb erscheinen an den Blättern samtartige, olivgrüne, später braune Flecken mit einem unscharfen, strahligen Rand (Abb. 1 und 2). Die Blattflecken können zusammenwachsen. Stark befallene Blätter sind deformiert, verkümmert und fallen vorzeitig ab. Werden Blatt- oder Blütenstiele befallen, führt dies ebenfall zum frühzeitigen Abfallen der Blätter, beziehungsweise der Früchte.
Mit Schorf befallene Früchte zeigen braunschwarze Flecken, die oft von einem silbrig-weissen Rand (Reste der abgelösten Kutikula) umgeben sind. Die Flecken weisen sternförmige, verkorkte Risse auf, da das geschädigte Gewebe nicht mehr mit der Frucht mitwachsen kann. Bei starkem Befall sind die Früchte deformiert. Schorfflecken dienen oft als Eintrittspforten für Fäulniserreger.
Nach einem sehr späten Befall können Schorfflecken auch erst im Lager auftreten (Lagerschorf).

Abb. 3 Apfelschorf (Venturia inaequalis): Konidienträger mit Konidien (Bilder 1-3), Pseudothecien (Hauptfruchtform) mit Asci und Ascosporen, Öffnung mit Borsten (Bilder 4-6).

Krankheitserreger

Venturia inaequalis ist bipolar heterothallisch, das heisst, es existieren zwei Paarungstypen (+ und -). Nur unterschiedliche Paarungstypen können miteinander kopulieren. Dies führt zur Bildung der Hauptfruchtform (Pseudothecien) mit den Asci und Ascosporen in abgestorbenen Blättern und Früchten (Abb. 3).
Die einzeln stehenden, dunkelbraunen bis schwarzen, kugelförmigen Pseudothecien (Durchmesser 90-150 µm) besitzen einem kurzen Fortsatz und eine deutliche Mündung/Öffnung mit Borsten (Sutton et al. 2014) (Abb. 3). Ein Pseudothecium enthält etwa 50 bis 100 Asci (6-12 x 55-75 µm). Diese wachsen in Büscheln, sind zylindrisch und enthalten jeweils acht Acosporen. Die Wand der Asci ist dünn und zweischichtig (bitunicat), eine äussere nicht elastische Schicht, die beim Ausschleudern der Ascosporen am Scheitel aufreisst und eine innere, elastische Schicht, die sich stark dehnen kann. Die Ascosporen (5-7 x 11-15 µm) sind zweizellig, wobei die obere Zelle kürzer und breiter als die untere ist. Aufgrund dieser unterschiedlichen Grösse der beiden Zellen der Ascosporen erhielt die Art ihren Namen (V. inaequalis).
Das Myzel ist septiert und bildet braune, wellige Konidienträger, die höchstens ein Septum besitzen. Die Konidienträger schnüren an ihren Enden mehrere Konidien einzeln nacheinander ab, was an den Abschnürungsfalten der Träger ersichtlich ist. Die Konidien (6-9 x 12-22 µm) sind ein- oder zweizellig, birnenförmig und oft unregelmässig geformt (Abb. 3). Sie werden auf den Blättern, Blüten, Früchten, Trieben (selten) und Knospenschuppen gebildet.

Lebenszyklus

Der Erreger des Apfelschorfs überwintert in abgefallenen Apfelblättern als Myzel oder als Konidie an Trieben oder in Knospenschuppen. Am bedeutendsten ist jedoch die Überwinterung als Pseudothecium (Hauptfruchtform) in abgefallenen Blättern.
Nach dem Laubfall durchwuchert der Pilz das Gewebe der Blätter (saprophytische Lebensphase). In Frühjahr bilden sich aus einzelnen Hyphenzellen Fruchtkörper (Pseudothecien) mit Asci und Ascosporen.
Unter günstigen Bedingungen - Regen oder Tau - werden ab Vegetationsbeginn (April bis Ende Mai) die Ascosporen aus den Asci herausgeschleudert und durch Wind oder Regen auf junge Blätter übertragen.
Dort keimen die Ascosporen und bilden Appressorien. Eine Penetrationshyphe dringt dann durch die Kutikula (Wachsschicht) in das Blatt ein. Anschliessend wachsen Laufhyphen zwischen Epidermis und Kutikula (parasitische Lebensphase). In regelmässigen Abständen werden hier Hyphengeflechte (Stromata) gebildet aus denen sich Konidienträger entwickeln. Diese durchbrechen die Kutikula und bilden auf der Blattoberfläche Konidien. Der Erreger des Apfelschorfs dringt nicht in die Epidermiszellen oder in andere Zellen der Wirtspflanze ein. Seine Ernährungsweise ist noch weitgehend unbekannt.
Für die Primärinfektion der Blätter ist je nach Temperatur eine mehr oder weniger lang anhaltende Periode mi Blattnässe nötig. Die ersten Symptome erscheinen 9 bis 17 Tage nach der Infektion.
Die neu gebildeten Konidien werden durch Wind und Regen verbreitet und infizieren benachbarte junge Blätter und Früchte (Sekundärinfektionen). Während der Vegetationsperiode können mehrere Infektionszyklen vorkommen und eine Epidemie auslösen.
Durch die Schorfinfektionen wird die Kutikula zerstört. Dies führt zu Wasserverlust, so dass die Bätter vorzeitig abfallen. Nach dem Blattfall beginnt im Herbst/Winter die saprophytische Phase des Schorfpilzes erneut.

Epidemiologie

Für die Bildung der Pseudothecien während der Überwinterung ist Feuchtigkeit erforderlich. Längere trockene Perioden verzögern deren Entwicklung. Die optimalen Temperaturen für die Entstehung der Asci betragen 8-12 °C, beziehungsweise für die Reifung der Ascosporen 16-18 °C.
Ascosporen werden nur bei Regen oder starkem Tau aus den Asci geschleudert. Bei Temperaturen unter 10 °C wird die Freilassung der Ascosporen verzögert.
Sowohl Ascosporen als auch Konidien benötigen für die Keimung einen Wasserfilm auf den Blättern. Ist die Keimung initiiert, genügt eine relative Luftfeuchtigkeit von über 95 %.
Je nach Temperatur ist für die Infektion eine mehr oder weniger lang anhaltende Blattnässe nötig. Dabei hängt die Dauer auch vom Alter der Blätter oder der Früchte ab. Je älter die Frucht desto länger muss die Nässeperiode dauern. Eine Infektion ist in einem Temperaturbereich von 1 bis 26 °C möglich.
Der Erreger des Apfelschorfs befällt junge Blätter und Früchte. In älteren Blättern oder Früchten nimmt die Bildung von Stromata und Konidien zunehmend ab (Gessler und Stumm 1984).

Schorf-Prognosemodelle

Verschiedene Prognosemodelle, beispielsweise die Mills Tabelle, SIMSCAB, RIMpro und WELTE, versuchen, mit Hilfe von meteorologischen Daten den Zeitpunkt von Primär- und Sekundärinfektionen vorauszusagen.
Mills Tabelle und modifizierte Versionen: Die Schorfinfektionstabelle nach Mills zeigt die Zusammenhänge zwischen Temperatur und Dauer der Blattnässe, die für eine erfolgreiche Schorfinfektion erforderlich sind. Die Dauer der Blattfeuchte und die Temperatur werden mit einem Schorfwarngerät ermittelt. In Kombination mit einer Sporenfalle kann so der Zeitpunkt einer möglichen Infektion bestimmt werden.
Das Prognosemodell SIMSCAB simuliert ab dem 1. Januar mit Wetterdaten die Reifung der Pseudothecien sowie die Freilassung von Ascosporen und identifiziert Tage während der Vegetationszeit an denen Infektionen auftreten können. Für die Schweiz: siehe auch www.agrometeo.ch.
RIMpro erfasst Wetterdaten und ermittelt daraus die aktuelle Infektionsgefahr. Zudem wird mit Schorffallen der effektive Ascosporenflug erfasst. Aus diesen Angaben werden Empfehlungen zur Schorfregulierung erstellt. Das RIMpro Modell kann über die Internetseite www.bioaktuell.ch abgerufen werden. Es vermittelt die aktuelle und zukünftige Infektionsgefahr für die Schweiz.

Resistenzzüchtung

Nach Bowen et al. (2011) sind 17 Resistenzgene (Rvi1 bis Rvi17) bekannt, die gegen Apfelschorf wirken. Damit ein Resistenzgen wirken kann, muss im Erreger das entsprechende Avirulenzgen (AvrRvi1 bis AvrRvi17) vorhanden sein. Das in der Apfelzüchtung bisher am häufigsten verwendete Resistenzgen Rvi6 (ehemals Vf) stammt vom Zierapfel (Malus floribunda). Leider wurde diese Resistenz in mehreren europäischen Ländern bereits durch neue Stämmen des Apfelschorfs durchbrochen.
Die 17 bekannten Resistenzgene können basierend auf der Resistenzreaktion in drei unterschiedliche Klassen eingeteilt werden:
Hypersensitive Reaktion: Unmittelbar nachdem der Erreger die Kutikula durchstossen hat, sterben in der Umgebung der Eindringungsstelle die Epidermis- und Mesophyllzellen ab. Der Pilz kann nicht mehr weiterwachsen und es entstehen kleine Nekrosen (Nadelstiche). Diese Reaktion wird durch Rvi4, Rvi5 und Rvi15 verursacht.
Apfelbäume mit den R-Genen Rvi2 und Rvi8 bilden als Resistenzreaktion Sternnekrosen, die das subkutikuläre Wachstum des Myzels begrenzen.
Die Resistenzgene Rvi6 und Rvi12 verursachen Chlorosen, welche die Bildung von Konidien einschränken. Diese beiden Gene verleihen der Pflanze nur eine partielle Resistenz.

Wirtsspektrum

Venturia inaequalis befällt Apfelbäume (Malus x domestica Borkh.) und andere Malus Arten.

Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung

• Bei Neupflanzungen robuste und wenig anfällige Sorten wählen: Goldrush, Ladina, Rubinola, Rustica und Topaz sind tolerant oder resistent gegen Schorf; während Gala, Jonagold, Braeburn und andere sehr anfällig sind (siehe auch Sortenliste Biokernobst des FiBL oder Sortenblätter Obstbau Agroscope).
• Entfernen Sie im Herbst das Falllaub (am besten mit einem Laubsauger) oder fördern Sie die Verrottung der Blätter (durch Harnstoffgaben auf den Boden, Häckseln, Mulchen, Einfräsen des Laubes unter den Bäumen). Die Beseitigung des Laubes verringert die Menge der Ascosporen, die im Frühjahr Primärinfektionen auslösen können.
• Sparsamer Kupfereinsatz zur Schonung der Regenwürmer, welche das Falllaub zersetzen.
• Baumkrone auslichten: reduziert die Blattnässedauer
• Angepasste Düngung, vor allem Stickstoffdüngung
• Berücksichtigung von Prognosemodellen für die Bestimmung des Spritzzeitpunktes (Mills-Tabelle, SIMSCAB, RIMpro, Welte)
• Direkte Massnahmen im Biolandbau: Anwendungen von Kupferpräparaten, Schwefel oder Schwefelkalk sind zugelassen (Kühne et al. 2006). Siehe auch Andermatt Biocontrol oder Betriebsmittelliste FiBL.
• Empfohlene und zugelassene Pflanzenschutzmittel gegen den Apfelschorf finden Sie für die Schweiz unter Agroscope und Pflanzenschutzmittelverzeichnis des BLV (Bundesamt für Lebensmittelsicherheit und Veterinärwesen), für Deutschland in der online Datenbank des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit) und für Österreich im Pflanzenschutzmittelregister des BAES (Bundesamt für Ernährungssicherheit).

Literatur

Bowen JK, Mesarich CH, Bus VGM, Beresford RM, Plummer KM, Templeton MD, 2011. Venturia inaequalis: the causal agent of apple scab. Molecular Plant Pathology 12 (2): 105-122.

Gessler C, Stumm D, 1984. Infection and stroma formation by Venturia inaequalis on apple leaves with different degrees of susceptibility to scab. J. Phytopathol. 110, 119–126.

Kühne S, Burth U, Marx P, 2006. Biologischer Pflanzenschutz im Freiland. Eugen Ulmer KG, 288 S.

Müller E, Loeffler W, 1971. Mykologie, Grundriß für Naturwissenschaftler und Mediziner. Georg-Thieme-Verlag, Stuttgart, 340 S.

Sutton TB, Aldwinckle HS, Agnello AM and Walgenbach JF, 2014. Compendium of Apple and Pear Diseases and Pests. Second edition, St. Paul, Minn. The American Phytopathological Society, 218 p.