Blattläuse an Salat

puceron des laitues (franz.); aphids on lettuce (engl.)

Die häufigsten Blattlausarten an Salat sind (wissenschaftlicher, deutscher, französischer, englischer Name) (Crüger et al. 2002):

• Nasonovia ribisnigri (Mosley), Grüne Salatblattlaus, puceron de la laitue, currant-lettuce aphid
• Macrosiphum euphorbiae (Thomas), Grüngestreifte Kartoffelblattlaus, puceron vert et rose, potato aphid
• Myzus persicae (Sulzer), Grüne Pfirsichblattlaus, puceron vert du pêcher, peach potato aphid
• Aulacorthum solani (Kaltenbach), Grünfleckige Kartoffelblattlaus, puceron tacheté, foxglove aphid
• Uroleucon sonchi L., Braune Gänsedistelblattlaus, puceron du laiteron, large sow-thistle aphid

Taxonomie: Animalia, Arthropoda, Insecta, Pterygota, Hemiptera, Aphididae

Die wichtigsten Blattlausarten an Salat haben ein äusserst breites Nahrungsspektrum und ernähren sich im Sommer von verschiedenen Pflanzenarten aus vielen Familien. Sie sind sowohl im Freiland als auch im Gewächshaus ein Problem. Blattläuse übertragen Viren, die den Salat krank machen. Noch wichtiger ist jedoch, dass Larvenhäute sowie tote oder lebende Blattläuse unerwünschte Verunreinigungen darstellen. Dies führt oft zur Ablehnung des Ernteguts. Einige Blattlausarten befallen bevorzugt die inneren Blätter der Salatköpfe und sind somit vor natürlichen Feinden oder Pflanzenschutzmitteln geschützt. Eine allfällige Bekämpfungsmassnahme muss deshalb vor der Kopfbildung durchgeführt werden.

Abb. 1. Blattläuse an Salat (verschiedene Arten)

Abb. 2. Blattlausbefall von Salat: Abbildung zeigt eine erwachsene flügellose Blattlaus mit Jungtier (Nymphe). Die Blattlaus saugt mit ihren Mundwerkzeugen den zuckerhaltigen Pflanzensaft aus den Siebröhren.

Schäden und Schadwirkung

Blattläuse zählen zu den wichtigsten Schädlingen im Salatanbau (Abb. 1). Sie können verschiedene Arten von Schäden und Verunreinigungen verursachen. Das Saugen von Pflanzensaft (Abb. 2) und das Einspritzen von Speichelflüssigkeiten während der Nahrungsaufnahme verlangsamen das Pflanzenwachstum und führen zu Wachstumsstörungen (Subbarao et al. 2017). Ein Blattlausbefall kann zudem Gelbverfärbungen und Verformungen der Blätter sowie das Welken der Pflanzen verursachen. Blattläuse scheiden eine zuckerhaltige Flüssigkeit (Honigtau) aus. Diese klebrige Substanz verunreinigt die Salatblätter und begünstigt das Wachstum von Russtau, wodurch sich die Qualität der Pflanzen zusätzlich verschlechtert. Auch tote und lebende Blattläuse sowie Exuvien (nach der Häutung abgestreifte Larvenhäute) können die Salatköpfe verunreinigen. Schliesslich können viele Blattläuse Viren übertragen, die den Salat krank machen.

Allgemeine Beschreibung von Blattläusen

Blattläuse sind kleine Insekten (wenige Millimeter gross) mit meist breiter oder länglich-ovaler Form. Ihr Körper ist in Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) unterteilt. Bei flügellosen Blattläusen ist dies nicht ohne weiteres zu erkennen, da die Abgrenzung nicht deutlich ist. Am Kopf befinden sich zwei Fühler (Antennen) mit meist sechs Gliedern, die je nach Art unterschiedlich lang sind. Die Brust trägt sechs lange Beine, die in Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuss (Tarsus) unterteilt sind.
Da Blattläuse zu den Pflanzensaftsaugern gehören, besitzen sie nadelartige, stechend-saugende Mundwerkzeuge mit denen sie zuckerhaltigen Pflanzensaft aus dem Phloem (Siebröhren) saugen. Den überschüssigen Zucker scheiden sie in Form von sogenanntem Honigtau über den After wieder aus.
Die meisten Arten haben am Hinterleib ein Paar röhrenförmiger Fortsätze, die als Hinterleibsröhren oder Siphonen bezeichnet werden. Bei Gefahr scheiden die Blattläuse über die Hinterleibsröhren ein Sekret aus, das der Verteidigung gegen Fressfeinde dient (Dubnik 1991). Am letzten Körpersegment befindet sich das Schwänzchen, das auch als Cauda bezeichnet wird.
Die Grundfärbung der Blattläuse ergibt sich aus dem Körperinhalt und kann innerhalb einer Art sehr unterschiedlich sein (Dubnik 1991).
Bei erwachsenen Blattläusen unterscheidet man zwei morphologische Typen: geflügelte (Alatae) und flügellose (Apterae). Die geflügelten Tiere entwickeln sich aus Nymphen, wenn die Wirtspflanze alt wird oder eine hohe Dichte an Blattläusen auf der Wirtspflanze vorhanden ist. Geflügelte Tiere haben vier durchsichtige, dünnhäutige Flügel, wobei die Vorderflügel meist grösser sind. Die geflügelte Form ermöglicht es den erwachsenen Tieren, schnell zu nicht befallenen Wirtspflanzen zu fliegen und dort neue Kolonien zu gründen. Flügellose erwachsene Blattläuse sind dagegen eher an der schnellen Fortpflanzung vor Ort beteiligt.
Geflügelte Blattläuse sind zudem für die schnelle Verbreitung von Viren in Salatkulturen verantwortlich.

Blattläuse auf Salat (Lactuca spp. und Cichorium spp.)

Die Grüne Salatblattlaus (Nasonovia ribisnigri) und die Grünfleckige Kartoffelblattlaus (Aulacorthum solani) sind zwei wichtige Blattlausarten, die Salate befallen. Beide Arten können Viren übertragen. Noch wichtiger ist jedoch, dass sie die inneren Blätter der Salatköpfe befallen und somit vor natürlichen Feinden oder Pflanzenschutzmitteln geschützt sind (Subbarao et al. 2017). Eine frühzeitige Erkennung und Behandlung sind deshalb wichtig. 
Weitere bedeutende Schädlinge von Salat sind die Grünstreifige Kartoffelblattlaus (Macrosiphum euphorbiae) und die Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae). Diese beiden Arten befallen zunächst die äusseren Salatblätter, wo sie leichter von Nützlingen parasitiert oder mit Pflanzenschutzmitteln bekämpft werden können.

Grüne Salatblattlaus (Nasonovia ribisnigri)
Wird in einem separaten Beitrag beschrieben (Grüne Salatblattlaus).
 

Abb. 3. Typisch für die Grünstreifige Kartoffelblattlaus (Macrosiphum euphorbiae) ist die spindelförmige Form und der dunkelgrüne Längsstreifen auf dem Rücken, © Nigel Cattlin, Alamy Stock Photos

Grünstreifige Kartoffellaus (Macrosiphum euphorbiae) 
Flügellose Sommerform (Abb.3): Die Blattläuse sind mit einer Körperlänge von 1.7-3.6 mm relativ gross, sind spindel- oder birnenförmig, meist grün, oft glänzend. Auf dem Rücken befindet sich ein dunkelgrüner Längsstreifen (Blackman und Eastop 2000). Die langen Beine, die Hinterleibsröhren und das Schwänzchen haben meist die gleiche Farbe wie der Körper. Die langen Hinterleibsröhren sind an den Spitzen oft dunkler gefärbt. Die Fühler sind meist nur am Ende dunkel gefärbt und länger als der Körper. Jungtiere sind eher langgestreckt und blasser als die erwachsenen Tiere.
Geflügelte Sommerform: 1.7–3.4 mm gross. Ihre Brust ist hellgrün bis gelbbraun gefärbt. Meist sind nur die Antennen und die Hinterleibsröhren deutlich dunkler als bei den flügellosen Tieren.
Wirtspflanzen: M. euphorbiae ist sehr polyphag und ernährt sich von über 200 Pflanzenarten in mehr als 20 verschiedenen Familien, beispielsweise von Kartoffeln, Salat und Gurken.
Lebenszyklus: In Europa macht M. euphorbiae keinen Wirtswechsel durch und hat einen unvollständigen Lebenszyklus (anholozyklisch, siehe Kapitel «Lebenszyklus»), obwohl manchmal männliche und weibliche Blattläuse in geringer Anzahl vorhanden sind (Blackman und Eastop 2000). Die Überwinterung findet daher ohne Bildung eines Eistadiums statt, häufig in Gewächshäusern. In Amerika durchläuft die gleiche Art einen vollständigen Entwicklungszyklus (Holozyklus). Dort dienen Arten der Gattung Rosa ihr als Wirtspflanzen für die Eiablage (Primärwirt).
Virusvektor: Überträger des Kartoffel-Blattrollvirus u. a.
 

Abb. 4. Grüne Pfisichblattlaus (Myzus persicae), © Nigel Cattlin, Alamy Stock Photos

Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae) 
Flügellose Sommerform (Abb. 4): Die Grüne Pfirsichblattlaus ist eine kleine bis mittelgrosse (1.2-2.1 mm) und länglich ovale Blattlausart (Blackman und Eastop 2000). Ihre Färbung variiert zwischen weisslich-grün, blassgelb-grün, mittelgrün bis rosa, rot oder fast schwarz. Unter kalten Bedingungen sind sie stärker grün oder purpurrot gefärbt. Sie sind eher einheitlich gefärbt und nicht glänzend. Die Vorstadien (Nymphen) der geflügelten Formen sind oft rötlich gefärbt (Dubnik 1991). Ihre Hinterleibsröhren sind leicht keulenförmig, hell und an der Spitze dunkel sowie leicht eingeschnürt. Die Fühler sind etwas kürzer als der Körper. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal sind die nach innen vorstehenden Stirnhöcker am Fühlersockel.
Geflügelte Sommerform: 1.2-2.1 mm gross (Blackman und Eastop 2000). Kopf und Brust sind schwarzbraun bis schwarz gefärbt (Dubnik 1991). Der grüne Hinterleib weist einen schwarzen zentralen Rückenfleck auf (Blackman und Eastop 2000). Die Hinterleibsröhren und das Schwänzchen sind braun. Der untere Teil der Beine ist schwarz. Die Fühler sind so lang wie der Körper. Zudem ist der seitlich vorstehende Stirnhöcker ebenfalls vorhanden.
Wirtspflanzen: Der Primärwirt ist meist Pfirsich (Prunus persica), einschliesslich der Nektarine (var. nectarina). Sekundärwirte finden sich in über 40 verschiedenen Pflanzenfamilien und umfassen sehr viele wirtschaftlich wichtige Pflanzen, beispielsweise Kartoffeln, Zuckerrüben und verschiedene Gemüsearten. Populationen, die Tabak besiedeln, werden als eigene Art, M. nicotianae, unterschieden (Blackman und Eastop 2000).
Lebenszyklus: M. persica ist wirtswechselnd (heterözisch) und durchläuft einen vollständigen Entwicklungszyklus (Holozyklus). Die Überwinterung findet meist im Eistadium an Pfirsich (Prunus persica) statt. In warmen Wintern ist auch eine Überwinterung ohne Eistadium möglich. Im Sommer wechselt die Grüne Pfirsichblattlaus auf die Sekundärwirte. In Regionen, in denen es keine Pfirsichbäume gibt und die Blattläuse den Winter überleben können, ist ihr Lebenszyklus anholozyklisch.
Virusvektor: Sie ist der wichtigste Blattlaus-Virusvektor und kann nachweislich weit über 100 Pflanzenviren übertragen.
 

Abb. 5. Die Grünfleckige Kartoffelblattlaus (Aulacorthum solani) ist grün bis gelblich gefärbt und hat einen dunkelgrünen Fleck an der Basis der Siphonen, © Nigel Cattlin, Alamy Stock Photos

Grünfleckige Kartoffellaus (Aulacorthum solani) 
Flügellose Form (Abb. 5): Die Blattläuse sind 1.8 bis 3.0 mm gross und birnenförmig. Ihre Farbe ist variabel und reicht von eher gelblich über hellgrün bis hin zu einheitlich grün (Dubnik 1991). An der Basis der beiden Hinterleibsröhren befindet sich ein auffälliger grüner oder rostfarbener Fleck vorhanden (Blackman und Eastop 2000). Fühler, Hinterleibsröhren und Beine sind überwiegend hell gefärbt, mit Ausnahme der Spitzen der Fühlersegmente, der Hinterleibsröhren und der Tibia (ein Teil der Beine), die dunkel gefärbt sind. Die Fühler sind länger als der Körper.
Geflügelte Form: Die geflügelten Läuse sehen ganz anders aus: Kopf und Brust sind dunkelbraun. Die Fühler, Hinterleibsröhren und Beine sind deutlich dunkler gefärbt. Auf dem Rücken des Hinterleibs ist ein unterschiedlich stark ausgeprägtes Muster aus quer verlaufenden dunklen Streifen sichtbar (Blackman und Eastop 2000).
Wirtspflanzen: Die Grünfleckige Kartoffellaus besiedelt Pflanzen aus vielen verschiedenen Familien, beispielsweise Kartoffeln und Salat. Während des Winters findet man sie häufig in Gewächshäusern an Zierpflanzen.
Lebenszyklus: Je nach Rasse oder Unterart findet ein Wirtswechsel statt oder nicht.
Virusvektor: Die Grünfleckige Kartoffellaus ist ein Vektor von etwa 40 Pflanzenviren, darunter sowohl persistente als auch nicht-persistente Viren der Kartoffel und der Zuckerrübe (Blackman und Eastop 2000). 

Abb. 6. Braune Gänsedistelblattlaus (Uroleucon sonchi), © piemags/nature, Alamy Stock Photos

Braune Gänsedistelblattlaus (Uroleucon sonchi) 
Es handelt sich um ziemlich grosse (Körperlänge 2.9–4.5 mm) Blattläuse, die glänzend und dunkelbraun gefärbt sind (Abb. 6). Sie haben überwiegend dunkle Fühler, lange schwarze Hinterleibsröhren und ein hellgelbes Schwänzchen (Blackman und Eastop 2000). Ihre Beine sind hell und haben schwarze Spitzen an den Schenkeln (Femora) und Schienen (Tibia).
Wirtspflanzen: Sie kommen vorwiegend auf Gänsedisteln (Sonchus spp.) vor, aber auch auf anderen Korbblütlern (Compositae) wie Lactuca und Cichorium.
Lebenszyklus: Es wird ein vollständiger Lebenszyklus (holozyklisch) durchlaufen, jedoch ohne Wirtswechsel. In den nördlichen gemässigten Regionen kommen flügellose Männchen vor, in wärmeren Teilen der Welt ist U. sonchi vermutlich anholocyclisch.
Virusvektor: Überträgt das Salatmosaik-Virus (Lettuce Mosaic Virus) (Lampel und Meier 2007).
Randbemerkung: U. cichorii besiedelt vorwiegend Cichorium-Arten, kann aber auch Lactuca-Arten befallen. Beide Arten sind sich sehr ähnlich. Im Gegensatz zu U. sonchi bildet U. cichorii geflügelte Männchen aus (Blackman und Eastop 2000).

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von Blattläusen kann sehr komplex sein und sowohl asexuelle als auch sexuelle Fortpflanzung umfassen (Subbarao et al. 2017). In Regionen mit kalten Wintern, pflanzen sich weibliche Blattläuse vom Frühling bis in den Herbst parthenogenetisch fort, das heisst, sie vermehren sich asexuell, indem sie ihre Nachkommen aus unbefruchteten Eizellen hervorbringen. Im Herbst erscheinen dann männliche und weibliche Geschlechtstiere, die sich paaren (sexuelle Fortpflanzung). Es entstehen befruchtete Eier, die auf dem Primärwirt überwintern.
In Regionen mit warmem mediterranem oder subtropischem Klima werden hingegen nur weibliche Blattläuse produziert, die sich parthenogenetisch fortpflanzen.
In der parthenogenetischen Fortpflanzungsphase bringen Blattläuse lebende Jungtiere, sogenannte Nymphen, zur Welt. Pro Tag sind es etwa 10 bis 12 Nymphen. Diese können innerhalb von zwei Wochen zu erwachsenen Tieren heranwachsen. Während dieser Zeit häuten sie sich viermal. Die nach jeder Häutung abgestreiften Larvenhäute (Exuvien) sind häufig in den Blattlauskolonien zu beobachten.
In Salatanbaugebieten mit günstigen Wetterbedingungen können sich Blattläuse schnell vermehren, wenn sie nicht durch natürliche Feinde oder durch chemische bzw. kulturelle Massnahmen in Schach gehalten werden.

Wirtsspektrum

Die fünf wichtigsten Blattlausarten auf Salat (Nasonovia. ribisnigri, Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae, Aulacorthum solani und Uroleucon sonchi) haben ein äusserst breites Nahrungsspektrum und ernähren sich im Sommer von verschiedenen Arten aus vielen Pflanzenfamilien. Nach Blackman und Eastop (2000) befallen die fünf genannten Blattlausarten, neben vielen anderen Pflanzen, auch Salat (Lactuca sativa) und Chicorée (Cichorium intybus).
Im Freiland ist N. ribisnigri die wichtigste Blattlausart, gefolgt von M. euphorbiae und M. persicae (Crüger et al. 2002). Im Gewächshaus hat M. persicae die grösste Bedeutung, gefolgt von M. euphorbia, A. solani und N. ribisnigri.

Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung

• Gezielte Förderung von Nützlingen durch das Anlegen von Blühstreifen mit Nektar spendenden Blütenpflanzen. Schwebfliegen, Schlupfwespen oder Marienkäferlarven usw. können dabei helfen, die Blattläuse unter der Schadschwelle zu halten (siehe auch Vieweger et al. 2023).
• Resistente Sorten pflanzen. Das Resistenzgen Nr. 0 in Lactuca-Salat ist nur noch teilweise gegen die Grüne Salatblattlaus (N. ribisnigri) wirksam. Die Resistenz wurde vom Biotyp Nr. 1 durchbrochen. Diese neue Blattlausrasse wurde in der Schweiz an mehreren Standorten nachgewiesen (Sauer et al. 2011).
• Blattlausfreie Jungpflanzen anbauen und mit Vlies oder mit engmaschigen Kulturschutznetzen abdecken (Kühne et al. 2006).
• Die Salatkulturen müssen regelmässig auf Befall durch Blattläuse kontrolliert werden, um diese rechtzeitig zu bekämpfen.
• Bekämpfungsmassnahmen bei Befall sind bis zur Kopfbildung möglich (siehe Pflanzenschutzempfehlungen für den Biogemüsebau).
• Zugelassene Pflanzenschutzmittel zum Schutz von Salaten gegen Blattläuse (diverse Arten) finden Sie für die Schweiz in der Betriebsmittelliste für den biologischen Landbau und im Pflanzenschutzmittelverzeichnis des BLV, für Deutschland in der Online-Datenbank des BVL und für Österreich im Pflanzenschutzmittelregister des BAES.

Literatur

Blackman RL, Eastop VF, 2000. Aphids on the World’s Crops: An Identification and Information Guide. John Wiley & Sons, LTD (2nd Edition): 476 S.

Crüger G, Backhaus GF, Hommes M, Smolka S, 2002. Pflanzenschutz im Gemüsebau. 4. Auflage, Verlag Eugen Ulmer Stuttgart: 318 S.

Dubnik H, 1991. Blattläuse: Artenbestimmung – Biologie – Bekämpfung. Verlag Th. Mann, D-4650 Gelsenkirchen-Buer: 120 S.

Kühne S, Burth U, Marx P, 2006. Biologischer Pflanzenschutz im Freiland. Eugen Ulmer KG, Stuttgart: 288 S.

Lampel G, Meier W, 2007. Hemiptera: Sternorrhyncha – Aphidina, Teil 2: Aphididae. Fauna Helvetica 16, Schweizerische Entomologische Gesellschaft. 523 S.

Sauer-Kesper C, Lucia N, Buser HP, Vogler U, 20011. Bedeutung und Verbreitung des neuen Biotyps-Nr:1 der Grünen Salatlaus in der Deutschschweiz. Agrarforschung Schweiz 2 (10): 462-469.

Subbarao KV, Davis RM, Gilbertson RL, Raid RN, 2017. Compendium of lettuce diseases and pests. The disease compendium series of the American Phytopathological Society, second edition, APS Press St. Paul Minnesota: 165 p.

Vieweger A, Hauenstein S, Koller M, 2023. Pflanzenschutz im Biogemüsebau: Krankheits- und Schädlingsregulierung im Freilandanbau. Merkblatt Nr. 1145, Forschungsinstitut für biologischen Landbau FiBL, CH-5070 Frick: 28 S.